植物病原黄单胞菌菌黄素:结构、生物学功能和生物合成机制

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菌黄素是由植物病原黄单胞菌(Xanthomonas)产生的一种附膜黄色素。早期研究认为菌黄素是一种类胡萝卜素,随后的研究表明菌黄素为溴化芳基多烯脂衍生物。菌黄素的芳基多烯链可能与甘油磷酸或甘油磷酰山梨醇酯化形成特殊的磷脂,从而结合于细菌外膜磷脂双分子层。菌黄素通常以混合物形式存在,不同的菌黄素在溴原子数目、芳香环上的甲基取代及多烯链链长方面存在多样性。菌黄素长期以来当作黄单胞菌属细菌的分类和诊断标记。菌黄素的结构还赋予其抗光氧化的生物学功能,研究表明菌黄素能有效的保护细菌抵抗光氧化伤害、保护脂质体过氧化。另外菌黄素还能促进细菌在植物表面的附生过程。总而言之,菌黄素在黄单胞菌致病性和环境适应性方面发挥重要作用。菌黄素的生物合成由一段约20 kb的pig基因簇负责,通过遗传突变分析了菌黄素合成的相关基因(命名为xanA2、xanB2、xanC、……xanM等)。菌黄素生物合成的前体来自初级代谢产生的分支酸,分支酸被首先被分支酸裂解酶XanB2水解为3-羟基苯甲酸(3-HBA)和4-羟基苯甲酸(4-HBA)。3-HBA作为主要的起始单元参与菌黄素的生物合成,4-HBA主要参与辅酶Q的生物合成。3-HBA通过ATP依赖的3-HBA:ACP连接酶XanA2所激活,结合至酰基载体蛋白(ACP)上形成3-HBA-S-ACP,接着通过Ⅱ型聚酮合成酶(PKS)途径进一步组装为芳基多烯链。芳基多烯链在酰基转移酶、卤化酶和糖基转移酶的作用下进行修饰,从而合成完整的菌黄素。菌黄素的生物合成途径与其他代谢途径,如DSF群体感应信号分子和胞外多糖的生物合成途径之间具有相互关联的关系。
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