被子植物APG(IV)系统对传统形态地理学的挑战和教学改进

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被子植物系统发育组(Angiosperm Phylogeny Group,APG)(1998)根据DNA分子数据建立了第一个完整的被子植物分类系统,后又经三次修订于2016年出版了第4版,形成一个相对较为稳定的分类系统。此前,A.Cronquist(A.,1981)根据形态学、解剖学、胚胎学、细胞学、孢粉学、植物化学甚至血清学所建立的流行系统--克朗奎斯特系统,被认为是一个基于形态地理学标准所建立的较为完整的、完善的综合性分类系统。两者相互对比,发生了较大的变化,特别是新的分子系统几乎镇覆了传统的形态—地理学分类标准。本文试图从形态地理学、生态地理学的角度介绍如何在新的框架下认知被子植物。(1)从亚纲、目、科的系统类群看,新的分子系统仍然在相当程度上保持着传统分类系统的框架,特别是Cronquist系统的亚纲等级、科等级仍然大部分是合理的,充分体现了200年来经典分类学家所形成的结果大部分是正确的。(2)Cronquist系统的双子植物木兰亚纲,与APG的木兰支是对应的;蔷薇亚纲,与蔷薇支、豆支(I)、锦葵支(II支)是对应的;菊亚纲,与菊支、真菊I支(唇形支)、真菊II支(桔梗支)是对应的;单子叶植物泽泻亚纲棕榈亚纲、鸭跖草亚纲、姜亚纲、百合亚纲,与APG系统的单子叶支、鸭跖草支仍然是对应的;金楼梅亚纲、石竹亚纲、五桠果亚纲,与APG系统的真双子叶支、核心真双子叶支相对应,但此三亚纲的对应已经差别极大。单子叶的五亚纲与二分支也已差别较大,并且从被子植物进化的后期调到了前面,放在木兰支之后。(3)最根本的问题是,分子系统遵循的依据并不是形态学基础,除木兰亚纲,单子植物类仍然保持单系性外,金缕梅亚纲、石竹亚纲、五桠果亚纲、蔷薇亚纲、菊亚纲均已被交叉打乱,即同一亚纲分散于分子系统的多个分支中;即便在木兰支、单子叶植物支,在目和科的组成和演化支上也与原来大相径庭。(4)本文对传统分类系统的演化序列和原则,以及在APG系统框架下的序列和原则进行了探讨,指出了各类群"其原始性状、次生性状、木本与草本、花单性与两性、花5基数与3基数、花各部离生与合生、花托、子房与花位"等演化关系仍然是普遍规律,但在各具体的类群(亚纲、目、科)间,这种演化关系会反复发生,从而为对被子植物新的分子系统的理解提供了形态学认知基础,也为高等学校开展植物学教学提供了改进方案。
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