利用超微结构探讨鳞翅目昆虫的亲缘关系研究进展

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鳞翅目(Lepidoptera)昆虫属有翅亚纲、全变态类,无论从形态还是生物学习性上均表现了较强的同源性,为其分类与系统发育增加了难度。低等类群的系统发育关系因非同源性较高已渐趋明朗,但对于高等的双孔类群的系统发育关系,不同学者之间却存在较大分歧。自20世纪中期开始,电子显微镜技术的发展使观察昆虫的内外亚显微结构研究成为可能。通过查阅国内外相关文献,本文重点介绍了昆虫外生殖器、精子、翅脉、翅面斑纹、鳞片、触角、口器等的超微结构在昆虫分类学与系统发育学中的应用,以及它们的应用可行性与不足,并系统阐述了在鳞翅目昆虫系统发育关系研究中应用较多的方法与技术,以及它们的研究现状与使用范围。通过总结得出,以下各种形态结构因其自身因素为昆虫亲缘关系研究的提供了重要的参考信息,可为昆虫某部分的超微结构探讨鳞翅目亲缘关系提供理论依据。已有研究表明,①雌性外生殖器在近缘种鉴别方面存在较大的局限性,雄性外生殖器因种内内囊骨化结构物稳定,种间差异明显,可作为种类鉴定及系统发育研究的重要依据;②精子的超微结构可用于研究系统发育关系,但是目前研究的科目及种类相对有限,还需要大量证据才能充分说明它能反映昆虫的亲缘关系;③翅脉特征通常只用于科级和属级阶元的分类,翅面斑纹特征因种间差异明显,可以作为种鉴定的重要依据,至于它们是否可适用于亲缘关系的探讨,还有待研究;④触角感器可以作为昆虫系统发育研究的一个依据,但没有充足证据证明它可以用来反映昆虫的亲缘关系,可作为今后研究的一个方向;⑤鳞片不能单独用于种的分类鉴定,其在系统发育关系研究中的应用几乎是空白;⑥由于相同的口器在亲缘关系很远的类群中也可以独立演化出来,并且其形成受环境因素影响大,故口器不适合用于昆虫的亲缘关系研究。比较分析各分类方法与技术在鳞翅目昆虫系统发育关系研究中的应用发现:①传统形态学分类方法虽然经济、直观,但是仅靠外部形态特征来确定属种间的谱系关系及进行种下阶元的分类鉴定,存在着较大的局限性;各分类学者因选择的依据或参照点不同,可得到多种不同的分类结果,不能准确地反映系统发育关系。②在现代生物技术分类方法中,同工酶电泳技术、RFLP分析、RAPD技术、AFLP技术均只能较好地进行近缘种或科下水平阶元间的分类鉴定或遗传进化研究,而对于高级阶元间的分类鉴定与系统进化关系研究却不太适用;核酸序列分析虽然可用于不同水平阶元的系统发育研究,也被认为是目前进行分子进化与系统发育研究最有效、最可靠的方法,但是分析耗资大、费时,不适合进行大群体的遗传进化研究;而SSCP技术与DSCP技术则被认为不能用于系统发育分析。观察昆虫内外超微结构不仅是对传统形态分类学的直接补充,也是对现代生物技术不足之处的一种间接克服,可以更客观地反映昆虫各部分的真实结构,从而作出正确的分类鉴别与谱系关系确定。因此,借助光学显微镜、扫描电镜与透射电镜将样品表面结构的分辨率提高,来观察鳞翅目昆虫的雄性外生殖器、精子、触角感器及鳞片等的超微结构将是今后其亲缘关系探讨中的一个重要研究方面。
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