构建真菌分类系统的新标准——演化时间

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在分子系统学快速发展的十几年来,建立更趋于自然、可靠的系统发育图谱是研究主线,然而怎样依据这些发育图谱转换为可以实际操作的分类系统却缺乏普遍适用的标准。问题体现在:1)新发现的大量演化支序大多都难以和现有的分类体系相对应并命名;2)许多表型特征存在独立的多次演化现象,所以仅用表型特征结合单系性来区分分类等级越来越困难,尤其是对于高等级的分类等级。因此,我们建议在坚持类群的系统发育单系性认定的基础上,把类群的演化时间作为建立种以上分类单元的另一个重要依据。在分类等级的认定上,首次制定了相同分类等级的演化时间应大体一致;高分类等级的演化时间要早于低分类等级的原则。这为确定具体分类等级提供了客观可量度的普遍性标准,并据此构建的分类系统称为标准化分类体系。我们以蘑菇属(Agaricus L.)世界范围内745个样品的分析基础上,首次构建了该属的标准化分类体系。我们前期的研究揭示了蘑菇属的11个难以对应现有分类体系的新支序。通过多基因序列的分子钟分析,先后确定了蘑菇属及属内各单系支序的演化时间。结果表明蘑菇属演化形成于6千6百万年前;在3千万年前左右蘑菇属内形成了6个单系分支,它们被认定为6个亚属;在2千万年前左右,它们进一步分化出22个具有极高支持率的单系分支,这些支序大体上和现有的组及9个新支序吻合,于是它们被认定为22个组;而其它3个新支序由于形成时间明显晚于上述20个支序,不被认定为任何一个种上分类单元(Zhao et al. Fungal Divers. 78:239-292, 2016;Chen et al. Persoonia 38:170-196, 2017)。为了进一步验证该分类方法,我们集结近十年来自2007年AFTOL项目后,担子菌门高等级分类的最新进展,包括门内所有纲,亚纲和几乎所有目,构建了担子菌门基于6个基因的系统发育图谱(18纲,3亚纲,62目,183科,392属,共539个种),及基于396个直系同源基因的系统蛋白质组学的系统发育图谱(17纲,54目,共116个种)。此外,基于6个基因序列及两个化石标本为校订点的分子钟分析表明担子菌门的演化时间为5亿3千万年前,担子菌门中4个亚门的演化时间为4亿-4亿9千万年前;对于具有大型子实体的伞菌纲的演化时间范围分别为3亿4千万-3亿9千万年前;具有较小子实体的锈菌亚门和黑粉菌亚门中纲的演化时间范围分别为2亿4千万-3亿4千万年前;担子菌门中各个目的演化时间为和1亿2千万-2亿9千万年前。因此建议把这些演化时间作为建立担子菌门中目以上分类等级的一个依据。我们的系统发育和分子钟分析表明大多数现采用的高分类等级获得很好的支持;本研究新认定亚门Wallemiomycotina;发现担子菌门中1个目由于过于年轻的演化时间建议废除;2个科具有的古老演化时间,分别正式提升为2个目;最后发现现有分类系统中的1个纲和8个目(Exobasidiomycetes,Amylocorticiales, Auriculariales, Cantharellales, Geastrales, Gomphales, Hysterangiales, Sebacinales,Trechisporales)存在单系性、系统发育位置或演化时间不确定的问题(Zhao et al. Fungal Divers 84:43-74,2017)。通过引入演化时间这一具有普遍性,可量度的客观标准,我们构建了不同分类等级的标准化分类体系,它能解决普遍存在的分类难点,有利于增强分类系统的稳定性及普遍适用性,这将为真菌系统发育研究提供新的研究思路。
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