南海东北部超微型光合生物的时空分布及其对碳输出贡献的研究

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超微型光合生物(picophytoplankton或photosynthetic picoplankton)是指粒径为0.2-2μm(或3μm)的光合浮游植物,包括超微型光合真核藻类(photosynthetic picoeukaryotes,Euk)以及两类蓝藻——原绿球藻(Prochlorococcus,Pro)和聚球藻(Synechococcus,Syn)。它们碳氮利用效率高,尤其在寡营养海区丰度高,是海洋生态系统叶绿素a(chlorophyll a,Chl a)和初级生产力的重要贡献者,特别是其在生物泵中的作用受到了广泛关注。本论文以南海东北部为研究区域,研究了典型海区超微型光合生物的时空分布特征,以及物理过程和相关环境因素影响;分析了超微型光合生物对Chl a和颗粒有机碳(particulate organic carbon,POC)的贡献,及其3个类群对Chl a和碳生物量的贡献率差异;在前两方面的研究基础上,探讨了Euk的遗传多样性,为其碳输出提供了直接证据。  对南海东北部超微型光合生物时空分布特征分析表明,总体来说,Syn丰度最高(0.4-332.3×103cells mL-1,200m水柱平均丰度),Pro次之(0.4-42.9×103cells mL-1),Euk丰度最低(0.4-25.5×103cells mL-1)。受多种物理过程调控而引起的温、盐以及营养盐分布格局的变化,是影响超微型光合生物时空分布差异的重要因素。具体来说,珠江冲淡羽在春夏季使Euk和Syn的丰度增加;冬季浙闽沿岸流降低了超微型光合生物的丰度;陆架坡折区是丰度的高值区;冷涡使Euk丰度增大,但使Syn和Pro丰度减小;黑潮水的入侵提升了海区超微型光合生物各类群的丰度。对海盆区连续站(118°E,21.5°N)的昼夜变化分析表明,在多种因素共同影响下,光照是调控Chl a浓度和超微型光合生物丰度昼夜变化的一个关键因素。大亚湾超微型浮游生物的丰度夏季高于冬季,主要是受到温度、溶解无机氮组成和透明度的影响。  南海东北部秋季的站位可划分为3个区域来研究Chl a的粒径结构。受浙闽沿岸流影响的近岸区域,总Chl a浓度较低,超微型(0.2-3μm)和微型(3-20μm)浮游植物对Chl a的贡献较大。在陆架区,受海水涌升和锋面影响,总Chl a浓度最高,且小型浮游植物(>20μm)对Chl a的贡献最大(43.45±18.40%)。在陆坡和海盆区,营养盐浓度较低,Chl a浓度最低,超微型浮游植物的贡献率最大(75.09±10.14%)。总体来说,超微型光合生物是Chl a的最主要贡献者,海区平均值为64.28%,其贡献率呈自近岸到外海增大;真光层以下,贡献率为40.01%。在超微型光合生物的3个类群中,虽然Euk对丰度的贡献很小,但由于其单个细胞粒径大、Chl a荧光强、碳含量高,所以对pico-Chl a和碳生物量的贡献最大(约50%)。分析了海区POC的分布特征,发现POC浓度近岸(<50m)高于陆坡和外海,且季节差异不明显。Pico级颗粒对POC的贡献率从近岸到外海增大,在真光层以下,贡献率为56-60%。该部分的研究为超微型光合生物的碳输出提供了间接证据。  通过高通量测序的方法,研究了冬季超微型真核生物的遗传多样性。结果表明,在真光层,即表层和叶绿素最大值(deep chlorophyll maximum,DCM)层群落结构相似,以Alveolata、Archaeplastida和Stramenopiles为主;在真光层以下(200m和300m)群落结构相似,以Rhizaria和Alveolata为主。将所有的可操作分类单元(operational taxonomic units,OTUs)划分营养类型,发现自养类群包括自养Dinophyta、自养Stramenopiles、Chlorophyta、Haptophyta等。在真光层,光合自养类群的丰度一般较高(22.26-66.33%),而在真光层以下,异养和寄生类群的丰度远远超过自养类群(1.06-5.56%)。Chlorophyta的相对丰度与pico-Chl a浓度相关性最强(R2=0.96,p<0.0001),推测Chlorophyta(主要是Prasinophyte)可能是pico-Chl a的主要贡献者,并在碳输出中有重要地位。本研究为“Euk对碳输出有贡献”这一假设提供了直接证据。
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