论文部分内容阅读
作为一种特殊的森林类型,人工林已经是全球森林生态系统的重要组成部分,在木材生产、水土保持和生物多样性等经济生产和生态功能领域,有非常重要的作用。我国是世界上人工林面积最大的国家,长白落叶松和日本落叶松人工林广泛分布在中国东北大部地区。施肥与构建混交林是提高人工林生产力的两种重要措施,本文以日本落叶松和长白落叶松为研究对象,探索不同土壤类型和施肥对两种落叶松竞争关系以及生长的影响,主要得到以下结论。 首先,种间竞争与种内竞争对两种落叶松的根系特征影响不同。当两种落叶松混种时,相比种内竞争,二者的比根长(Specific root length:SRL)和比根尖密度(Specific root tip density:SRD)较高,而平均根系直径(Average diameter:AD)有降低的趋势。这表明,种间竞争时两种落叶松感知到异种的存在,通过调整根系结构,增强吸收土壤养分的能力。比如在第一次收获时(2014年8月末),在未施加N肥的落叶松土壤中,种间竞争促使两种落叶松叶片中的N浓度显著高于两物种各自的种内竞争状态,而叶片中C∶N值显著低于种内竞争时。 其次,两种落叶松的种间竞争关系表现出时间上的差异。在2014年,未施加N肥的落叶松土壤以及天然次生林土壤中,两种落叶松的叶片、茎枝、根系和总生物量均未表现出明显的差异;施加N肥的落叶松土壤中,日本落叶松的生长受到长白落叶松的促进作用,使得前者的叶片、茎枝、根系和总生物量最高,相对竞争强度(Relative competition intensity:RCI)显著的高于长白落叶松,导致后者的生长受到轻微的抑制,而在其他条件下,二者的相对竞争强度则未有显著差异。然而,在2015年的施加N肥的落叶松土中,日本落叶松的相对竞争强度降低,相反的,长白落叶松的竞争强度升高,二者的总生物量未有明显的差异;在未施加N肥的落叶松土壤中,长白落叶松的生长受到日本落叶松的促进作用,而在天然次生林土中,日本落叶松的生长受到长白落叶松的促进作用,后者受到抑制。日本落叶松土抑制日本落叶松的生长,在2015年的天然次生林土壤中,日本落叶松(种内和种间竞争)的生物量均显著较高,施N肥能有效的促进日本落叶松的生长。 第三,竞争、施肥和土壤影响两种落叶松叶片、茎枝和根系的基本元素(C、N和P)以及非结构性碳水化合物浓度的变化(从2014到2015),比如在未施加N肥的日本落叶松土中,混种的日本落叶松茎枝和叶片的淀粉和总非结构性碳水化合物(Total non-structural carbohydrate,TNC)浓度变化显著的高于其纯种时。竞争、施肥和土壤也影响两物种N库、P库和非结构性碳水化合物的含量以及相对应的积累速率,结果表明,从2014年到2015年,生长受到促进的物种,其C、N和P以及非结构性碳水化合物含量的积累速率显著升高。 最后,在2015年7月末与8月末,不同条件下两种落叶松的净光合速率(Pn)以及光合N利用效率(Photosynthetic N-use efficiency,PNUE)表现不同,但是两种落叶松光合P利用效率(Photosynthetic P-use efficiency,PPUE)变化最为明显,比如在天然次生林土中,7月份两种落叶松的PPUE未出现明显的变化,但是在8月份末,混种时的日本落叶松PPUE显著高于其纯种条件下。从叶片的超微结构看出,不同的竞争条件下,受到促进的植物,单位视野内其叶片中含有的叶绿体数量较多,其叶片的叶绿素a/b值显著升高,而生长受到抑制的植株,叶绿素a/b值显著降低,这说明,叶绿素a/b可能反映出物种之间的竞争状态。物种、竞争和土壤影响着两种落叶松对15NO3--N和15NH4+-N的选择吸收偏好,在未施N的落叶松土中,与日本落叶松混种后,长白落叶松吸收15NO3--N显著增加,而在次生林土中,混种的日本落叶松对15NO3--N的吸收能力有升高的趋势,但是对15NH4+-N的吸收偏好显著高于其纯种条件下。结果还发现,实验中谷氨酸脱氢酶(GDH)、谷氨酰胺合成酶(GS)的活性以及叶片中各类氨基酸浓度未有明显的变化。 总的来说,日本落叶松土对日本落叶松的生长有一定的抑制作用,施加N肥后,日本落叶松的生长受到促进,特别是日本落叶松与长白落叶松混种时,两种落叶松的生物量和生长速率均最高,说明在施加N肥的日本落叶松土中,混种是提高落叶松人工林产量的有效措施。