喀斯特土壤厚度对植物群落结构及生物量的影响

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喀斯特是重要的全球陆地生态系统,由于特殊的地质背景和频繁的人为干扰,喀斯特地区环境条件十分严酷,尤其土壤资源极度匮乏,是限制其可持续发展的重要原因。随着喀斯特地区植被恢复和重建工作的开展,全面了解该地区的植被稳定性及其维持机制是进行植被恢复和重建亟待解决的首要任务。群落结构和生物量是植被维持需要考虑的两个重要方面,对环境变化有强烈的响应。本研究以中国西南典型喀斯特灌丛和次生林为研究对象,通过对土壤和植被调查取样,利用零模型、地统计学、方差分解、结构方程模型等方法,探讨环境过滤作用和土壤资源有效性在决定喀斯特物种共存中的重要性,再进一步研究主导因子土壤厚度对喀斯特群落结构及生物量的影响。同时,以喀斯特物种库的种子为材料,构建不同人工草本群落,研究土壤厚度对喀斯特草本群落物种多样性与生物量的影响,并进一步探讨土壤厚度与物种多样性的协同作用对生物量的影响机制。主要研究结果如下:(1)整体而言,喀斯特次生林和灌丛群落中叶干物质含量(leaf dry matter content,LDMC)、比叶面积(specific leaf area,SLA)、叶碳含量(leaf carbon content,LCC)、叶氮含量(leaf nitrogen content,LNC)、叶磷含量(leaf phosphorus content,LPC)和叶钾含量(leaf potassium content,LKC)均表现为性状收敛模式,说明环境过滤作用在喀斯特灌丛和次生林群落构建的两个确定性过程(环境过滤和限制性相似)中占有主导地位。此外,随着土壤厚度的增加,灌丛和次生林群落中各性状的标准效应尺度(SES)都表现出逐渐增加的趋势,其中次生林群落中LDMC、SLA和LPC的SES沿土壤厚度梯度显著增加,表明随着土壤厚度的增加,环境过滤作用对喀斯特群落构建的效用逐渐减弱。(2)在小尺度上同时考虑喀斯特土壤资源的有效性和异质性对物种多样性和群落组成的影响,结果发现,资源有效性对灌丛和次生林的物种多样性均有显著性影响,但资源异质性对次生林的物种多样性没有显著性影响。资源有效性和资源异质性均显著影响植物群落多度,然而方差分解的结果表明资源有效性解释了大部分植物群落多度的变异,而资源异质性对植物群落多度变异的解释度很小。这说明了资源有效性在决定喀斯特物种多样性中扮演着更加重要的角色。(3)通过最优结构方程模型(SEMs)进一步分析各变量有效性与植物群落特征的多变量关系发现,在不同的喀斯特植被类型中,各变量有效性对群落物种多样性和多度的直接和间接影响过程是不同的。土壤全氮和含水量是灌丛多度和物种多样性的最强预测因子,并且土壤厚度通过直接和间接影响全氮对灌丛物种多样性产生总体正效应。对次生林的灌木层而言,土壤厚度通过全氮和全钾对群落多度产生正效应,土壤养分(全氮和全钾)均对群落多度有直接的负效应;相反地,土壤厚度对物种多样性有间接的负效应,土壤全钾对物种多样性有直接的正效应。对次生林的乔木层来说,土壤厚度和p H分别对乔木多度和多样性产生了显著的正效应和负效应。总体而言,土壤厚度是影响喀斯特灌丛和次生林物种多样性的重要环境因子。(4)不同土壤厚度的植被空间分布图显示喀斯特灌丛的土壤厚度整体低于次生林,不同等级土壤厚度的植被空间分布明显不同,并且非度量多维尺度排序(NMDS)的结果表明在灌丛、次生林乔木层和灌木层群落中,物种的空间组成在不同等级的土壤厚度上存在显著性差异,灌丛的优势物种石岩枫(Mallotus repandus)、盐肤木(Rhus chinensis)、柘树(Lespedeza bicolor)和火棘(Pyracantha fortuneana)主要分布在相对较浅的土壤中,其中在<5 cm的土壤厚度中石岩枫和柘树的平均多度最高;次生林中马尾松(Pinus massoniana)在各等级土壤厚度中均占有绝对优势,并且其平均多度随土壤厚度的增加而增加;次生林灌木层中,铁仔(Myrsine africana)在各等级土壤厚度中均最多,且更倾向于分布在较深的土壤中。喀斯特不同植物群落中土壤厚度对物种多样性和生物量的影响不同,随着土壤厚度等级的增加,灌丛的物种多样性显著增加;次生林乔木层的物种多样性和生物量均显著增加;次生林灌木层的生物量则显著下降。此外,土壤厚度与物种多样性的协同作用对灌丛生物量产生了积极的影响,植物群落因子(物种多样性和多度)对灌丛生物量有直接的正效应,土壤厚度也通过物种多样性对灌丛生物量产生积极的作用。但是喀斯特次生林分层生物量对物种多样性和土壤厚度的响应不同,乔木层中土壤厚度通过多度间接的对生物量产生正效应,其次多度也对其生物量有直接的正效应;而灌木层中,在乔木生物量和优势灌木空间分布的综合影响下,次生林灌木层的生物量与土壤厚度呈显著的负相关关系。(5)利用喀斯特物种库的种子构建人工草本群落,同时考虑喀斯特普遍存在的裸岩将雨水汇集入土壤斑块的作用(漏斗效应),通过模拟实验进一步评估喀斯特草本群落物种组成和生物量对土壤厚度和漏斗效应的响应。草本幼苗群落构建完成时,12种播种物种中共有9种物种出现在我们构建的人工草本群落中,并且不同土壤厚度的植物群落多度,盖度和光合有效辐射(PAR)冠层截获率均没有显著性差异。经过3个月的处理,所有植物群落均以芒草(Miscanthus sinensis)和一年生黑麦草(Lolium multiflorum)为优势物种。随着土壤厚度的增加,植物群落多度的显著增加主要是因为优势物种的显著增加。由深土到浅土,大部分非禾本科物种在植物群落中的定植频率明显下降,但是芒草、一年生黑麦草和狗尾草存活于各土壤厚度的每个植物群落中,说明喀斯特草本植物群落中物种的定植是非随机性的,土壤厚度影响非禾本科植物的定植,但不影响优势禾本科植物的定植。群落盖度、PAR冠层截获率、地上生物量、地下生物量和总生物量都随土壤厚度的增加而增加。漏斗大小以及与土壤厚度的交互作用显著影响群落根生物量和根冠比,但是对群落多度、物种多样性、物种丰富度、盖度、PAR冠层截获率、地上生物量和总生物量没有显著影响。(6)进一步深入理解土壤厚度协同物种多样性对生物量的影响机制,在以喀斯特物种库种子构建的人工草本植物群落中,混合线性模型分析表明,固定效应土壤厚度和物种多样性及其两者的交互作用均显著影响群落生物量,此外随机效应物种组成对群落生物量也有显著性影响,而群落多度对生物量没有显著性影响。不同的土壤厚度中物种多样性与群落生物量均呈显著的线性正相关关系,在中等土壤厚度中,物种多样性对群落生物量的促进作用最大。多物种群落(物种多样性≥2)的多样性净效应都大于0,生态位互补效应和选择效应不同程度的对喀斯特草本群落生物量有积极的影响,随着土壤厚度和物种多样性的增加,多物种群落的多样性净效应、生态位互补效应和选择效应均显著增加。不同土壤厚度和物种多样性的植物群落中,生态位互补效应对群落生物量的影响均大于选择效应,但随着土壤厚度的增加,多样性净效应中生态位互补效应所占比例下降,而选择效应所占比例上升。(7)另外,土壤厚度通过驱动群落叶片功能性状的变化影响物种共存。与非喀斯特地区的植被相比,无论是在物种还是群落水平,喀斯特地区的植被均具有较高的LDMC和LCC,以及较低的SLA、LNC、LPC和LKC;并且灌丛和次生林中各叶片功能性状间密切相关,LDMC与SLA、LNC、LPC、LKC具有显著负相关关系,SLA与LNC、LPC存在显著正相关关系。此外,灌丛和次生林群落中相同叶片功能性状在土壤厚度梯度上的变化趋势一致,随着土壤厚度的增加,灌丛和次生林群落中LDMC和LCC均显著降低,而SLA则显著增加,同时,LNC、LPC和LKC也均表现出了上升的趋势,但仅灌丛群落LNC随土壤厚度的增加而显著增加。综上,环境过滤作用在喀斯特灌丛和次生林群落构建中占有主导地位。并且,与资源有效性假说高度吻合,土壤资源有效性对喀斯特物种多样性的影响强度远大于土壤资源异质性,其中土壤厚度是非常显著的影响因子。野外调查和人工模拟植物群落实验的研究结果均表明土壤厚度驱动喀斯特植物群落结构和生物量的变化,以及叶片功能性状的分布,并且土壤厚度与物种多样性的协同作用影响群落生物量。
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