水分胁迫下灌浆期小麦旗叶早衰机制及其对外源ABA的调控响应

来源 :山东农业大学 | 被引量 : 5次 | 上传用户:lhchg1982
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灌浆期干旱会引起小麦叶片早衰,光合同化物合成、转运能力变弱,籽粒产量下降,品质变劣。小麦功能叶片衰老进程受基因型控制,且对环境变化和栽培化控措施响应敏感。因此,本研究通过灌浆期水分胁迫下旗叶衰老的生理、生化指标与基因表达的联合分析,挖掘调控叶片衰老核心模块及基因,明确水分胁迫下灌浆期小麦旗叶早衰的机制。同时,通过分析外源化控物质引起的植株体激素内稳态的变化,探索小麦抗旱延衰的栽培途径与技术。本试验于2016-2018年两个小麦生长季,在山东农业大学实验站遮雨棚内进行。采用裂-裂区试验设计,主区为不同基因型小麦,分别为水分敏感型小麦品系辐287(F287)和耐旱型小麦品种山农20(SN20);副区为水分胁迫处理,设置四个水分梯度,分别为正常灌水(WW),0-30cm土层土壤相对含水量设定为75%-80%;轻度水分亏缺(MiWD),土壤相对含水量设定为65%-70%;中度水分亏缺(MoWD),土壤相对含水量设定为50%-60%;重度水分亏缺(SWD),土壤相对含水量设定为30%-40%;副副区为外源ABA喷施处理,以喷施清水作为对照。主要结果如下:1.水分胁迫下灌浆期小麦旗叶早衰的机制研究灌浆期干旱显著降低小麦千粒重及强、弱势粒粒重,且弱势粒粒重对水分胁迫的敏感性高于强势粒,水分敏感型小麦F287籽粒粒重的敏感性高于耐旱型小麦SN20。通过分析衰老相关参数与小麦籽粒粒重的关系,结果表明,小麦旗叶衰老进程显著影响籽粒粒重,且对强、弱势粒粒重及总粒重的影响是有差异的。灌浆期水分胁迫显著影响叶片衰老进程,与F287相比,SN20旗叶初始衰老速率(r0)、平均衰老速率(raver)、叶绿素总持续期(Chltotal)、拐点积温(M)、快速衰老期(Chlloss)较大,而最大衰老速率(rmax)较小;稳定持续期(Chlper)在不同水分条件下表现不一致。与F287相比,正常灌水处理下,SN20旗叶Chlper较大,旗叶光合速率高值持续期较长,而水分胁迫处理下,SN20旗叶Chlper较小,光合高值期较短,但其光合生产力较高,灌浆前期光合同化物积累较充足;快速衰老期持续时间较长,有利于灌浆中后期同化物向籽粒的有效转运,提高籽粒粒重。因此,灌浆期水分胁迫下,通过栽培化控措施延长SN20旗叶Chlper,可以进一步发挥其抗旱增产的潜力。另外,随着水分胁迫程度的提高,r0、raver增大,而Chltotal、Chlper、M降低,叶片快速衰老期启动提前,光合功能总持续期及光合高值期缩短,最终导致叶片早衰且不可恢复,小麦籽粒粒重降低。水分胁迫通过调控小麦植株体内源激素含量及比例影响叶片衰老进程。激素与衰老参数之间的相关分析表明,玉米素与赤霉素的比值(Z/GA3)与M、Chltotal极显著负相关;精胺与亚精胺的比值(Spm/Spd)与rmax极显著负相关;水杨酸与脱落酸的比值(SA/ABA)与r0、raver极显著正相关,而与Chlper极显著负相关;精胺与腐胺的比值(Spm/Put)与r0、raver极显著正相关,而与稳定持续期(Chlper)极显著负相关。而小麦籽粒粒重与r0、raver显著负相关,而与rmax、Chltotal、Chlper、M显著正相关,表明,灌浆期水分胁迫通过提高Z/GA3、Spm/Spd、Spm/Put的比值,降低小麦籽粒粒重。加权基因共表达网络分析(WGCNA)表明,干旱胁迫引起叶片衰老过程的65535个基因可分为33个模块,其中筛选到了7个模块与叶片衰老阶段或抗旱特异性显著相关,通过构建共表达基因互作网络,鉴定了与抗旱性能、叶片衰老相关的候选核心基因,包括与抗旱性能相关编码蔗糖-6-磷酸酶、几丁质酶8、E3泛素蛋白连接酶等的基因,以及与叶片衰老相关编码谷氨酰-tRNA还原酶、葡萄糖4,6-脱水酶等的基因,研究结果为小麦抗旱延衰品种选育提供参考。2.外源ABA对灌浆期水分胁迫下小麦的调控效应外源喷施ABA引起小麦旗叶内编码蔗糖-6-磷酸合成酶、几丁质酶、丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶、过氧化物酶及组蛋白H2A的基因表达量发生改变,这些基因处于共表达互作网络的核心位置,指导小麦旗叶内次生代谢物及氨基酸的生物合成,直接影响抗氧化酶活性。正常灌水、轻度及中度水分胁迫下,外源喷施ABA增加不同基因型小麦旗叶脯氨酸(Pro)的积累量,提高旗叶稳定持续期超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性;而在重度水分胁迫下,外源ABA减少Pro的合成,降低旗叶快速衰老阶段SOD、POD、CAT、APX酶活性。以上结果表明,不同水分胁迫处理、不同阶段抗氧化酶活性、脯氨酸积累量的变化显著影响小麦旗叶衰老进程,降低小麦旗叶r0、Chltotal、Chlloss、M,提高Chlper。因此,正常灌水、轻度及中度水分胁迫下,外源ABA表现为正向调控效应,降低SA/ABA、Z/GA3、Spm/Spd的比值,一方面通过延长小麦旗叶光合高值期,增加光合同化物的积累量;另一方面,快速衰老期进程加快,加速了小麦植株体干物质的再转运,增加籽粒重量,提高产量及水分利用效率。而重度水分胁迫条件下时,喷施ABA加速叶片衰老,同化物向籽粒转运的时间短,光合同化物冗余,籽粒灌浆不充分,小麦粒重降低,产量及水分利用效率降低。
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