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红头长尾山雀(Aegithalos concinnus)和银喉长尾山雀(Aegithalos caudatus)是长尾山雀科鸟类中分布较广的两种鸟类,前者分布于我国南方地区以及西南部周边国家,后者则广布于欧亚大陆。两种长尾山雀是长尾山雀属鸟类中被报道存在合作繁殖行为的仅有的两种。鸟类的合作繁殖行为一直是行为学、生态学和进化生物学领域的研究热点,但其产生和维持的机理至今仍没有被完全了解。对同属种之间的生态学和生活史特征进行比较将有助于揭示物种繁殖策略的成因。为此,本论文自2007年至2010年,以在我国河南省董寨国家级自然保护区同域分布的红头长尾山雀concinnus亚种和银喉长尾山雀glaucogularis亚种为研究对象,结合生态学和进化理论对它们的繁殖行为以及成鸟和后代的性比进行了初步的研究,主要结果如下:
1.两种长尾山雀在董寨国家级自然保护区的繁殖时间同步,一般于1月底或2月初开始营巢,3月份产卵,大部分巢于4月中下旬雏鸟出飞,繁殖结束,少数个体5月份仍在繁殖。年繁殖一窝。两种长尾山雀的雌、雄亲鸟均参与筑巢,筑巢期8～30天。红头长尾山雀的雌雄亲鸟皆参与孵卵,窝卵数为6.8±0.7枚(n=52)；银喉长尾山雀则主要由雌鸟孵卵,窝卵数为7.0±0.9枚(n=35)。两种长尾山雀的孵卵期均约为14天,雏鸟出壳后,雌雄亲鸟均参与育雏,巢内育雏期为15天左右。2007-2010年,红头长尾山雀和银喉长尾山雀的平均繁殖成功率分别为33.6％和30.4％。
2.红头长尾山雀和银喉长尾山雀的帮手均主要出现于育雏阶段,育雏期的两种长尾山雀分别为20％和30％的巢存在帮手,帮手的数目为1～2个。在所确认的帮手中,红头长尾山雀有92％为雄性,而银喉长尾山雀则全部为雄性。
3.采用摄像机对育雏期的11个红头长尾山雀巢和15个银喉长尾山雀巢的育雏行为进行记录,发现两种长尾山雀中有合作繁殖行为的巢的雌性亲鸟、雄性亲鸟和帮手之间,以及无合作繁殖行为的巢的雌性亲鸟和雄性亲鸟之间在喂食频次、食物大小和在巢时间上都没有显著差异。有帮手巢与无帮手巢相比,总喂食率没有显著差异,而亲鸟的喂食频率有所降低,初步说明成鸟育雏期的繁殖投入策略为补偿性的。
4.进一步分析10个红头长尾山雀巢的成鸟在雏鸟中的食物分配模式,发现:(1)在每次喂食时,雏鸟与成鸟的距离、雏鸟的乞食强度是影响成鸟喂食选择的主要因素,成鸟偏好喂食距离近、乞食强的雏鸟。在雏鸟大小、身体状况和性别三个因素中,仅雏鸟的体重大小对成鸟每次喂食时的食物分配可能有一定影响。(2)从整个观察期内累积的食物分配结果看,成鸟在不同的雏鸟间分配食物的比例与雏鸟的性别、大小和身体状况无关。这种成鸟在每次喂食中对不同雏鸟存在偏好、而整个观察期内累积的食物分配比例无偏好的现象,可能与研究区内食物资源比较丰富,所有雏鸟能够得到所需食物有关。另外本文提出,在分析成鸟喂食时对雏鸟的偏好性时,检验每次喂食时的偏好比检验一段时期多次喂食后食物在雏鸟中累积分配的比例的差异更有效。本文同时提出,在食物充足的情况下,为了使适合度最大化,雏鸟间除了竞争食物外,可能也存在一定的合作关系,以保证彼此都能获得所需要的食物。雏鸟之间的合作是一个尚待开发的研究领域。
5.红头长尾山雀和银喉长尾山雀以往被认为雌雄同态,因此难以从形态上区分性别。本研究对296只红头长尾山雀和129只银喉长尾山雀的成鸟采用分子生物学方法进行了性别鉴定,考察它们体征大小的性二态。在体重、喙长、喙粗、头喙长、跗跖粗、跗跖长、翅长、尾长和体长等9个变量中,红头长尾山雀的雄鸟除喙长以外其它所有变量都大于雌鸟,银喉长尾山雀的雄鸟除喙长和体重外其余变量也显著大于雌鸟,且雌雄之间尾长的差异最大,表明两种长尾山雀在体征大小上存在性二态。利用差异显著的形态特征构建的性别判别方程中,多变量判别方程的准确性(两种长尾山雀均为82％)仅略高于单变量判别方程(红头长尾山雀,80％；银喉长尾山雀,78％),因此推荐使用以下单变量判别方程对长尾山雀进行性别鉴定:红头长尾山雀D=0.491×尾长-24.498；银喉长尾山雀D=0.807×翅长-45.934。
6.合作繁殖常常被认为与种群性比的偏倚有关。本研究发现,在种群水平上,红头长尾山雀的成鸟性比显著偏雄,与帮手以雄性为主的现象一致,而银喉长尾山雀虽然同样存在雄性帮手,但其成鸟性比却接近均衡,表明对长尾山雀来说,性比偏倚致使部分个体找不到配偶不足以说明其合作繁殖行为的起因。种群水平上两种长尾山雀的雏鸟性比都接近均衡,符合Fisher的性比均衡假说,同时表明长尾山雀在种群水平上不调整其后代性比偏向于帮手性别,不符合“帮手回报假说”的预测。红头长尾山雀从雏鸟到成鸟阶段的性比的变化,表明其雌鸟可能承受更高的死亡率。在个体水平(窝)上,红头长尾山雀和银喉长尾山雀部分巢的雏鸟的性比严重偏离均衡,并且发现红头长尾山雀的窝雏性比与亲鸟尾长的比值和跗跖粗的比值都具有显著的相关关系,随着雄性亲鸟与雌性亲鸟之间尾长的比值和跗跖粗比值的增加,窝雏中雄性后代的比例增加,表明红头长尾山雀的雌性亲鸟有可能依据其与配偶的某些共有特征的差异来调整后代性比,这种性比调控模式在鸟类中尚不多见。本研究没有发现银喉长尾山雀的窝雏性比与亲鸟的体征有关联。两种长尾山雀在研究地区同域分布,却具有不同的性比规律,可能与其生活史上的差异有关。