叶功能性状的种内变异研究——以热带绞杀植物斜叶榕(Ficus tinctoria)为例

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在异质生境中,功能性状的种内变异有助于植物对环境的适应,进而影响种群更新、群落构建和生态系统过程。然而,大多数有关叶功能性状的研究多集中于物种水平,且聚焦于植物冠层表面阳生叶片,忽略了叶片性状的种内变异和不同冠层梯度生境差异对叶片的影响,这可能限制了基于植物功能性状的动态全球植被模型预测植被响应未来环境变化结果的准确性。因此,本研究以西双版纳热带植物园内的常见榕属植物斜叶榕(Ficus tinctoria)为研究对象,测定了不同生态型(半附生和地生)、不同生长阶段(中树阶段和大树阶段)、不同冠层梯度(外冠层、中冠层和内冠层)榕树叶片的形态(叶片饱和含水量、叶面积、叶片最大长度、叶片平均宽度、比叶面积)、生理(叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、叶绿素a:b、稳定氮同位素比值、稳定碳同位素比值)和解剖(气孔密度、气孔长度、气孔宽度、叶脉密度)等功能性状。采用一般混合线性模型、相关性检验、主成分分析等方法,探讨斜叶榕叶功能性状变异特征及其对异质生境的适应策略。随后,通过分析西双版纳热带季节雨林光合有效辐射(PAR)的垂直变异格局,探讨不同冠层叶功能性状变化的可能诱因。主要结果如下:(1)斜叶榕的叶功能性状存在种内变异。其中稳定氮同位素比值、叶面积、叶绿素b含量变异较大,而稳定碳同位素比值、叶片饱和含水量变异较小。变异较大的性状与其光合能力、结构、防御和资源获取密切相关。(2)在生态型、生长阶段、冠层梯度三个因子中,不同冠层梯度对叶片功能性状变异的贡献率最大,证实了森林中由上至下的微环境变化将导致叶片性状在冠层梯度上产生功能性分化。(3)半附生斜叶榕通过不同冠层间叶功能性状的权衡来适应不同生长阶段冠层内部微生境的变化。在中树阶段,内冠层叶片通过提高其对弱光的捕获能力和光能的转化效率(叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量较高,叶绿素a:b较低)来应对弱光条件,而外冠层叶片则通过提高其水分利用效率(稳定碳同位素比值较大)来抵抗干旱生境。在大树阶段,为了适应地生生境较好的水分和光照条件,它们通过增加外冠层叶片的气孔密度来进行更高效的水汽交换。(4)普遍的叶经济谱(LES)在种内冠层尺度同样适用。在半附生中树阶段和地生大树阶段,外冠层的叶片更倾向于选择具有较高的水分利用效率和光合能力的资源获取型生长策略,位于LES“快速投资-收益”一端;内冠的叶片则更倾向于具有更大的叶面积、更高的含水量和更有效的光能转化效率,呈现出资源保守型生长策略,在LES中的位置更靠近“缓慢投资-收益”一端。(5)PAR进入森林内部后随林冠深度的增加而逐级递减,不同冠层光环境的剧烈变化可能影响植物叶功能性状,使得不同位置的叶片表现出不同的光适应策略。
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