长白山阔叶红松林有性繁殖特征及其对群落动态的影响

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有性繁殖是木本植物种群维持和延续的重要环节。在森林生态系统中,木本植物的繁殖特征通过扩散、定植等方式,作用于遗传多样性及种间相互作用等生态过程,进而影响森林生态系统的自我繁衍和发展。因此,从有性繁殖特征的角度探讨群落物种共存机制具有重要意义。本文以长白山阔叶红松林25ha森林动态样地为研究平台,以2009年每木调查数据、2005年5月至2015年4月214次种子收集数据、有性繁殖特征(如传粉方式、种子扩散方式、果实类型)、气候数据(2005~2014)等为基础,探讨了木本植物有性繁殖特征及其内在关联性;采用广义线性混合模型(Generalized linear mixed model)研究了种子生产年际动态对扩散体特征及气候的响应;运用谱系广义最小二乘回归法(phylogenetic generalized least-squares regression)剖析了种子及性系统等特征对多样性维持的意义。研究结果表明:  1.群落水平上木本植物有性繁殖特征及其关联性:(ⅰ)该林分木本植物在繁殖性状方面表现出复杂的多样性,性系统与传粉方式、果实类型之间,以及与种子质量和生活型等生态特征之间存在关联性;(ⅱ)样地内49%的物种是两性花植物,27.5%是雌雄同株植物,23.5%为雌雄异株植物,雌雄同株植物所占比例与热带森林相比偏高;(ⅲ)不同性系统的物种花期基本同步,而果期则表现出较大的差异;(ⅳ)不同性系统之间种子质量差异显著,雌雄同株的树种种子质量最大,两性花的树种最小。不同生活型的种子质量之间也存在着明显差异;乔木种子较灌木种子更轻。总体而言,长白山阔叶红松林各繁殖性状之间有复杂的关联性,同时表现出“常见种以虫媒传粉、雌雄同株的树种居多”这一温带森林独有的特点。  2.2006.5-2014.4年8年间种子雨的监测表明,所研究的20个树种均表现出了较大的年际变异,而不同树种种子产量在多年间以异步为主。与动物扩散的物种相比,风力扩散树种的种子生产的年际变异要更高,但种子生产在不同扩散之间没有显著差异。种子生产对温度和降水的响应因物种而异,结实当年的春季物候比当年夏季和气象因子的时滞性有着更强的影响。本研究认为,在这八年研究期间,传粉效率假说比捕食者饱和假说对种子生产大小年(mast seeding)的解释力更强,而气象因子对群落水平的种子生产则是直接影响(proximate role)。本研究强调同时探讨群落水平上多个植物种种子生产内在机制的重要性。  3.八年间(2006.5-2014.4)累计收集到的种子数量超过480,598,分属于12科、17属和26个种。也就是说样地的52个树种,有一半树种8年间没收集到种子,表明了强烈的扩散限制。就扩散限制强度来看,林下层树种出现了最强的扩散限制,主林层的受限程度最低;不同扩散方式之间,重力扩散物种的扩散限制最强,其次为风力扩散和动物扩散的物种;类似地,肉质果实的扩散限制程度要大于风力扩散的物种。就种子性状与母树性状对种子雨初级扩散沉降格局的相对影响来看,树种胸高断面积对种子多度有着最显著的正效应,而种子性状在各个功能性状组中仅表现出有限的影响。表明在不同群组中,树种特征对种子沉降格局的贡献最大。这些发现强调种子沉降格局,至少在初级扩散阶段,植株性状的至关重要的作用。对种子沉降格局缘由的认识上的改进,可以促进和加深本研究对温带森林后续幼苗甚至种群和群落动态的理解。  4.以不同纬度5个大型森林固定监测样地(包括温带、亚热带和热带)为平台,发现开花植物的性系统都表现出显著的生态及进化变异性。与性别单型性植株相比,雌雄异株植物在种子质量、产量及树种多度三个方面,均未表现出明显或一致的优势。此外,在所有5个森林群落中,雌雄同株植物的物种比例均高于雌雄异株植物。本研究表明,基于几个独立的功能性状来解释性别系统多样性的维持与共存机制是不合理的,否定了以往的理论假设。研究表明,性系统多样性的共存和群落的构建,是由植物特性和环境因素共同决定的。本研究强调在了解性系统在群落内的分布情况时,应同时考虑性系统的进化和生态驱动因素的重要性。  5.通过对比分析不同性系统之间树木的生长-死亡动态对不同演替阶段的响应发现:雌雄异株植物比例较老龄林偏高的次生林,雌雄异株植物与性别单型性植株的种群统计(demographic)比率相当;老龄林雌雄异株植物的相对生长率和死亡率,都要低于雌雄同株两性花的植物。当同时考虑几个广泛认可的、影响植物生长死亡的因素时,雌雄同株两性花系统的植物仍与植物死亡率显著正相关,且这一因子的影响在次生林和老龄林都显著高于其他功能性状的解释力。本研究进一步强化了性系统在群落演替及构建中的重要作用:在压力条件下,雌雄异株的拓植倾向,导致早期演替森林中雌雄异株较高的发生率;在老龄林中,雌雄异株植物的种群统计优势和较高的竞争力,促进了雌雄同株和性别单型性物种之间的共存。  6.从长白山阔叶红松林25-ha样地树种的空间分布格局来看,大多数物种(92.1%)在10-m尺度上呈聚集分布。种子扩散方式和植物性系统各水平,在树种空间聚集程度上表现出微弱的差异,肉质果树种的空间聚集程度要显著高于干果物种。不论考虑谱系与否,树种多度与空间聚集程度均显著负相关,而种子质量则与聚集程度呈微弱负(正)相关。特定物种的生殖特征对树种空间分布格局的贡献作用是很有限的。本研究推定,群落过程的尺度依赖性、局部的种间相互作用、中性的种群动态等,可能导致了该样地目前的树种空间分布格局及聚集程度。
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