拟南芥光受体和生物钟组分介导的细胞分裂素与光相互作用的分子机制的研究

来源 :中国科学院遗传与发育生物学研究所 | 被引量 : 0次 | 上传用户:ghca123
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在高等植物中,细胞分裂素主要通过调节细胞分裂与分化参与了植物的很多生长发育过程的调控。但是,在五大类传统植物激素中,有关细胞分裂素的信号转导的分子机制依然是了解最少的。而且,细胞分裂素与其它的信号途径存在非常活跃的交叉反应,尤其是光信号途径。光调节了植物的生长发育的许多过程,其中最明显的生理效应就是对光形态建成,生物钟以及开花时间的调控。人们很早就观察到细胞分裂素也参与了植物光形态建成和开花的调节,推测PHYB,ARR4,HY5以及COP1可能在这个过程中起到了一定的作用。但是其具体的分子机制并不是十分清楚,尤其是有关细胞分裂素与光调节的生物钟的相互作用的研究很少,对其具体的分子机制知之甚少。 拟南芥中生物节律的产生是由输入途径(inputpathway),节律调控器(circadianoscillator)和输出途径(outputpathway)调控的。节律调控器主要包括LateElongatedHypocotyl(LHY),CircadianClockAssociated1(CCA1),TimingofCABExpression1(TOC1)三个主要元件。其中,LHY和CCA1的转录受TOC1的正调控,而TOC1本身受LHY和CCA1的负调控。因此,上述三个元件形成一个反馈调节环(regulatoryloop)。通过对细胞分裂素功能获得型突变体cki1-7的基因表达分析,我们发现,LHY和CCA1的转录明显受到过量表达CKI1基因的诱导。这种调控模式也在细胞分裂素生物合成突变体ipt8/pga22以及外源细胞分裂素处理的野生型植物的基因表达谱中得到证实。与此相反,另一生物钟关键组分TOC1的转录受到细胞分裂素的抑制。同时我们也发现,这种细胞分裂素对生物钟基因表达的特异性调控依赖于光,而且对节律调控器的反馈调控机制没有明显影响。与上述吻合的是,细胞分裂素处理植物造成其生物钟的相位显著延迟和振幅的轻微改变。进一步的研究结果表明,细胞分裂素调节生物钟的效应依赖于红光受体PHYB和蓝光受体CRY1,但不依赖于远红光受体PHYA与另一个蓝光受体CRY2;此外,细胞分裂素调节生物钟的效应也依赖于细胞分裂素反应调节蛋白ARR4。与此一致的是,lhy/cca1双突变体表现出对细胞分裂素反应轻微的减弱,而phyB和cry1突变体对细胞分裂素的敏感性则明显降低;过量表达LHY和CCA1的植物对细胞分裂素敏感性轻微增加。上述结果表明,细胞分裂素以PHYB,CRY1和ARR4依赖的方式参与了生物钟的调节,与此同时,光信号通路上的许多组分包括光受体基因和生物钟相关基因也直接或间接地参与了细胞分裂素的信号转导。因此,PHYB,CRY1,LHY,CCA1和ARR4可能作为信号分子在细胞分裂素与光的相互作用中扮演了重要角色,从而共同、有效地调节着植物的生长发育。
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