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酸性土壤中铝(Al)毒是影响作物产量和植物生长的主要限制因子之一。挖掘植物自身潜力,选育和种植耐性植物种类或品种是一条切实可行的高效利用酸性土壤的途径。胡枝子属大多数种类都能忍耐贫瘠的酸性土壤,种植在酸性土壤上仍可维持较高的产量,被誉为酸性土壤上的先锋植物。Al胁迫下根系分泌有机酸已被认为是胡枝子的耐Al机制之一。为了更好地理解Al胁迫下胡枝子的生理响应及与耐性的关系,本研究选用两个耐Al性差异较大的胡枝子种类(二色胡枝子和截叶胡枝子)作为研究对象,首先对耐Al三个参数(相对根伸长率、根尖Al含量和根尖胼胝质含量)和三种显微技术(体式显微镜、荧光显微镜和扫描电镜)在研究Al胁迫中的区别进行了比较,以便为后续工作提供有效的方法与手段。随后采用水培和土培试验研究Al和磷(P)的相互作用,旨在更好地理解P在缓解胡枝子Al毒上的作用。本文进一步研究了Al胁迫下根尖胼胝质的形成动态变化规律和影响因素,试图解析胼胝质形成和有机酸分泌之间的关系,并探讨了细胞壁多糖的变化情况。最后探讨了胡枝子在Al胁迫下根系分泌物(除有机酸之外)的响应和体内变化情况。所得结果归纳如下:
1.评价参数和显微技术的应用
相对根伸长率、根尖Al含量和根尖胼胝质含量三项参数是评价不同植物种类或品种之间耐Al性差异的常用指标。各参数以及苏木精染色法在衡量同一植物不同品种间的耐Al性差异时是一致的,衡量不同植物种类耐Al性时则有所差别。通过相关性分析,确定根尖Al含量和根尖胼胝质含量都可以在一定程度上反映植物种类或品种间的耐Al性差异,在需要时可以替代相对根伸长率或作为补充对植物的耐Al性差异进行评价。
作为定性的研究方法,苏木精染色法可以区分两个胡枝子种类及不同Al处理间的差异;荧光染色法可以区分对照和Al处理间的差别,而且在观察根表面黏胶物质和Al在质外体分布时极为方便;扫描电镜可以区分Al处理同对照间的差别,但不能通过能谱分析区分种类间的耐Al性差异。
2.P在缓解Al毒害上的作用
通过Al、P交替试验发现,P缓解了Al对耐性种类(二色胡枝子)的毒害,而对敏感种类(截叶胡枝子)无缓解作用。这种缓解作用不是由于P的加入促进了有机酸的分泌,可能与耐性种类对P的吸收利用较高有关。红壤土培试验进一步证明,耐性种类对P具有较高的响应能力。低P胁迫是酸性土壤上耐Al胡枝子种类生长的主要限制因子,增施P肥效果明显,而对于Al敏感种类,Al毒是其生长的首要限制因子,只有施用石灰降低Al毒后,对其加磷,生物量才能提高。而且耐性种类根部有阻碍Al向地上部运输的能力,而这种能力与体内P含量较高有着直接或间接的关系。另外,耐Al胡枝子种类对其它养分的吸收利用能力也较强。
3.细胞壁成分变化
胼胝质形成和根尖Al含量存在正相关性,是一种毒害指标。胼胝质的形成和有机酸的分泌可能是由膜内调控系统所调节。胼胝质的形成受阴离子通道抑制剂、甘露醇、2-去氧葡萄糖等多种因素影响,而在耐性种类中其形成受外界影响相对较小。Al主要分布在两个种类的质外体和残余体内,共质体内Al含量较少。耐性种类果胶含量显著小于敏感种类,这与耐性种类根尖内Al累积低于敏感种类相对应;两个种类对照处理的半纤维素1成分无明显差别,而半纤维素2成分是耐性种类显著小于敏感种类。Al处理后耐性种类半纤维素1和2显著增加,敏感种类则无显著变化,说明两个胡枝子种类耐Al性的差异与细胞壁多糖成分有关。
4.酚类、糖类和氨基类化合物的分泌和体内含量变化
Al胁迫下根系分泌酚类、糖类和氨基类化合物不是胡枝子的耐Al机制,但不同浓度Al处理下耐性种类所分泌的量显著高于敏感种类,暗示耐性种类体内可能有较高的库容。耐性种类体内总糖含量随Al处理浓度增加有降低趋势,敏感种类变化不显著。体内总酚表现出耐性种类显著高于敏感种类,说明体内总酚可能与内部耐Al性有一定作用。两个种类体内单糖主要由甘露糖、葡萄糖、木糖、核糖和一种未知糖组成,其中,甘露糖和葡萄糖含量占主导。Al胁迫下,两个种类体内葡萄糖和甘露糖都显著降低,这两种糖耐性种类体内含量显著低于敏感种类。两个种类体内木糖和核糖含量无显著变化规律。