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十字花科(Brassicaceae)植物因具有十字形花冠,四强雄蕊,角果,辛辣气味(体内含芥酸)等独特特征,长期以来一直是大家公认的自然类群。但是,对于其科下分类系统问题,许多学者做过大量工作,所得结论迄今难以达成共识。这主要体现在族的划分、属的界定和种的分类位置等方面。
本文对十字花科10族59属112种植物花粉形态进行了光镜和扫描电镜下的观察研究。结果表明,该科植物的花粉形态具有高度一致性,均为圆球形、长球形至超长球形,网状纹饰,多数为三沟(偶四沟),少六沟,或沟不明显,外壁分两层,外层厚于内层,或两层近等厚,或内层不明显。根据花粉形态、外壁纹饰网眼大小和萌发沟数目等特征可将所研究的十字花科植物的花粉形态特征分为9种类型:(1)三沟(偶四沟),超长球形,粗网状纹饰;(2)三沟(偶四沟),超长球形,网状纹饰;(3)三沟,超长球形,细网状纹饰;(4)三沟,长球形,粗网状纹饰;(5)三沟,长球形,网状纹饰;(6)三沟,长球形,细网状纹饰;(7)三沟,圆球形,网状纹饰;(8)三沟,圆球形,细网状纹饰;(9)六沟,长球形,细网状纹饰。在研究的10族59属112种植物中,同一族内有不只一种的花粉类型,如大蒜芥族Sisymbrieae内有6种花粉类型,南芥族Arabideae内有5种花粉类型;一个属内的花粉类型也不一致,如碎米荠属Cardamine内有2种花粉类型,独行菜属Lepidium内有3种花粉类型,由此可见,花粉形态特征对于十字花科内族和属的水平上没有明显的规律,而属内种间在花粉形状,外壁纹饰方面存在差异。另外,本文首次报道十字花科具6沟花粉,锥果芥属Berteroella植物具6沟花粉在十字花科中极为特殊,它不同于大蒜芥族内其他属,也不同于科内其他的族,所以作者将锥果芥属提升为族级,另立新族,即锥果芥族(TribeBerteroelleaeF.Z.Li,G.Y.Tang&Z.Y.Sun,trib.nov.)。
本文还对锥果芥属及其近缘属植物进行了基于ITS序列的分子系统学研究,应用最大简约法构建了系统树。所研究的8个族的植物在系统树中聚成了9个平行的分支,其中锥果芥属作为独立的一个分支与传统中其近缘属分离开来,显示了该属相对于十字花科内各族成独立或平行演化关系,结果支持本文基于花粉形态将其提升为族的观点。传统分类中的大蒜芥族植物分别聚到了系统树的五个分支中,南芥族植物聚到南芥分支和碎米荠分支中,独行菜族植物聚到独行菜分支和南芥分支中,结果支持Koch(1999),WarwichandBlack(1993,1994和1997),Beilstein(2006)认为这三个族是多系类群的观点。传统大蒜芥族的亚麻芥属Camelina在系统树中聚到了南芥族中,与Beilstein(2006)基于ndhF序列研究结果一致,不支持吴征镒等2003《被子植物科属综论》中将该属放到独行菜族的观点。播娘蒿属Descurainia传统为大蒜芥族,现聚到独行菜族,与Beilstein(2006)研究结果一致。传统独行菜族的荠属Capsella在系统树中聚到了南芥族,结果与Koch(2001)基于Chs和matK序列分析,Abdel(2002)基于matK序列分析,Beilstein(2006)基于ndhF序列分析结果一致。传统中独行菜族的臭荠属Coronopus在系统树中聚到了独行菜属内,与ZunkK.(1999)基于叶绿体DNA限制性位点研究,ElNaggar(1993)应用数量分类法对独行菜族及几个其他属研究结果相一致。菥蓂属Thlaspi在系统树中也聚到了独行菜属内,结果支持KolbeK.-P.(1982)对十字花科血清系统学研究提出菥莫属与独行菜属具有明显的同源性的观点。此外,芸苔族Brassiceae的系统位置也有异于传统分类,在系统树中聚到了大蒜芥族内,而不是与其他各族分支成并列关系,因此,至于芸苔族应合并到大蒜芥族内还是保持其独立的族还有待于进一步研究来验证。