不同基因组构成的新合成异源四倍体小麦减数分裂染色体行为及其与表型适合度的关系

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小麦作为年轻的异源多倍体代表,又是支柱粮食供给的作物之一,长期以来被学者当作研究多倍体进化的典型实验材料。普通小麦(Triticum aestivum L.,BBAADD,2n=6X=42)包含三套基因组,经历过两次杂交多倍化事件。第一次基因组为SS(S≈B)和AA的二倍体经杂交加倍后形成异源四倍体小麦(T.turgidum,BBAA,2n=4X=28),第二次异源四倍体小麦与粗山羊草(Aegilops tauchii,DD,2n=2X=14)经杂交加倍后形成异源六倍体小麦。已知三种二倍体祖先物种在东地中海区域和近东地区同时存在。实验室条件下,三种二倍体物种中任意两种杂交加倍所产生的异源四倍体小麦均可育,但在小麦进化史上,只有基因组组成为SSAA(BBAA)的异源四倍体小麦成功形成物种并得以存留至今。异源四倍体小麦进化过程中的基因型组成和小麦进化及物种形成的关系已经成为小麦研究的重要方向之一。本研究以四种人工合成的异源四倍体小麦AT1(SshSshAmAm)、AT2(S1S1AA)AT3(AADD)、AT4(SbSbDD)的早期世代为研究对象,并以天然野生异源四倍体小麦(T.turgidum ssp.dicoccoides,BBAA,cv.IW33)和栽培异源四倍体小麦(T.turgidum ssp.durum,BBAA,cv.TTR13)作为对照。通过荧光原位杂交(FISH)和基因组原位杂交(GISH)相结合的细胞学技术,对减数分裂染色体行为、花粉活性、整倍体后代核型稳定性和结实率进行观察和统计,探究不同基因组组成的异源四倍体小麦在减数分裂过程中的染色体行为及其对体细胞核型稳定性和表型适合度的影响。研究发现,在减数分裂染色体行为稳定性方面:新合成的异源四倍体小麦中,两种基因组组成为SSAA的异源四倍体小麦,均高于基因组组成为AADD和SSDD的异源四倍体小麦。减数第一次分裂中期观察到的染色体异常行为包括多价体、单价体、二价体提早分离和异形二价体。基因组倾向性方面:S亚基因组发生染色体异常行为的频率最高,而亚D基因组频率最低。在染色体倾向性方面,染色体异常行为中的单价体倾向于出现在4号同源群上(AT1和AT4为4S,AT3为4A),多价体倾向于出现在2号同源群上(AT3则倾向于4号同源群),异形二价体在AT1、AT2中倾向于出现在1号同源群上,AT3、AT4分别倾向于出现在2号和5号同源群上。后代体细胞核型稳定性分析包括基因组倾向性和染色体倾向性两方面。基因组倾向性方面:染色体发生变异的基因组倾向性和减数分裂染色体异常情况的基因组倾向性具有相同的趋势。在染色体数目变异中,S亚基因组变异频率最高,D亚基因组相对稳定;在染色体结构变异中,S亚基因组在SSAA组合中发生变异的频率最高;在AT3(AADD)中,D亚基因组变异频率较高,在AT4(SbSbDD)中,D亚基因组和S亚基因组的发生染色体结构变异的概率相似。在染色体倾向性方面:AT1(SshSshAmAm)、AT2(S1S1AA)、AT3(AADD)、AT4(SbSbDD)中在6号、5号、2号和4号同源群发生染色体结构变异。将AT3(AADD)和AT4(SbSbDD)的减数分裂染色体行为和整倍体后代的核型对比,发现两者之间存在一定对应关系,而在AT1(SshSshAmAm)和AT2(S1S1AA)中没有观察到这种现象。减数分裂染色体行为的异常导致了和育性有关的花粉活性与结实率下降。在花粉活性方面,基因组组成为SSAA的异源四倍体小麦的花粉活性高于基因组组成为AADD和SSDD的异源四倍体小麦。天然野生和栽培材料的花粉活性与基因组为SSAA的新合成异源四倍体小麦相似。在结实率方面,结实率由高到低的顺序依次为:栽培异源四倍体TTR13(BBAA),天然野生异源四倍体IW33(BBAA),新合成异源四倍体AT2(S1S1AA)、AT1(SshSshAmAm)、AT3(AADD)和AT4(SbSbDD)。综上所述,在减数分裂染色体稳定性、花粉活性、后代核型稳定性及结实率方面,天然野生和栽培四倍体小麦普遍高于新合成的异源四倍体小麦;新合成异源四倍体小麦中,基因组组成为SSAA的异源四倍体材料高于基因组组成为AADD和SSDD的异源四倍体小麦。本研究结果为四倍体小麦建立和物种形成原因等方面提供了新的信息,同时也为多倍体减数分裂研究领域提供了新的补充。
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