复杂上位性及其与环境互作的QTL定位方法和杂种优势预测研究

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上位性和基因型×环境互作存在的普遍性利它们在植物遗传、进化和杂朴优势中的重要作用已为大量研究所证实。然而,现行QTL作图方法大多不能同时分析上位性及其与环境的互作效应。Wang等(1999)的方法能够分析加性效应、加加上位性效应及共与环境的互作效应,但无法估计显性以及与显性有关的上位性效应。考虑到常用作图群体的特点,根据朱军(1998)及Zhu和Weir(1998)提出的基于混合线性模型的复合区间作图原理,本研究提出了一套全新的QTL定位策略,适于分析F2群体特别是永久F2群体,并提出了基于QTL效应的杂种优势预测新途径。用Monte Carlo模拟对新方法的可靠性逆行了系统的比较研究,采用本研究开发的计算机应用程序软件分析了1999年和2000年搜集的水稻永久F2群体试验数据。主要的研究内容和结论如下: 1.构建了可以估汁加性效应、显性效应、加加、加显、显加、显显上位性效应以及预测这些效应与环境互作效应的QTL定位两维搜索遗传模型,提出了相应的分析方法。推导了基于QTL效应的单交后代普通杂种优势和互作杂种优势预测公式。 2.对新提出的QTL分析方法进行了Monte Carlo模拟研究,结果表明,广泛应用于混合线性模型的广义最小二乘法(GLS)能够无偏估计加性效应,显性效应以及加加、加显、显加、显显上位性效应等各项遗传主效应;运用线性无偏预测法(LUP)能够无偏预测上述各项遗传主效应与环境的互作效应;基于QTL效应的杂种优势预测也是无偏的。 3.忽略上位性效应的一维搜索QTL分析对加性效应和显性效应的估计精度与包括上位性的两维搜索QTL分析对这两种效应的估计精度相差不大,上位性的存在可能会降低对这两种效应估计的精度;忽略QTL×环境(QE)互作效应会导致对遗传主效应的有偏估计,而包括QE互作效应的多环境联合分析能够提高对遗传主效应的估计精度。 4.利用源于(珍汕97B×明恢63)的水稻重组近交系(RIL),进行系间随机交配,获得永久F2群体。本研究重点考察和分析了该群体的抽穗期和千粒重两个性状。 5.对抽穗期和千粒重的QTL定位分析,分别发现了21个和17个QTL。t测验的结果表明,鉴别出的QTL中,遗传主效应达到显著的不多,其中抽穗期的QTL以加加上位性效应和加性效应最为显著,千粒重以加性效应最为显著。从效应值的方向可以看出,这些QTL,在珍汕97B和明恢63中是呈相斥相分布的。用Jackknife对QE互作效应进行了预测和兄划卜$验,只发观少救儿个达到九关nQ厂厂/’效应。 6)E于Q川。效应的<叶11优奸颅测纪果Z引u,抽砌归ZfN了负向肾1中亲优抖和负向苫通超亲优势,千粒逗表现了上向普尬中朵优抑和负向普通超亲优抑。两个性状的投泅中泉优势和普通超亲优势总休来说部是逐代降低的,然而,抽德朋厂代的普通中亲优势和普血超亲优势超过了巳代。两个性状的互作中亲优钓和斤作超亲优抖在两个环境(年O卜中均为一正一负。倏据遗传主效应沾计值的显性度,巳性和超显性对抽概沏的杂种忧分有同等的作用,对千粒逗的杂种优势来说,定性效应似乎工为重要,而【还发皿了有I帕0显显卜位性效应。 7.本研究讨论了以下儿个方而的问题:。1)斗述了确定厂几定位Q著性域值的力法,经过权衡,建议用 Orenstein-Uhlenbeck扩敝原理未确定显著性域值(Lander和 Boste;n,1989:Lallder和 i。侣lyak,1995):()分析了限据位置认定 QTL的困难以及标记筛选效丰对QTL作图功效的影响;门)分析了叮LA传主效应估计和Q厂互作效应顽测中存在的问题,讨论了这些效应的遗传学意义:…)评还了贡献率汁算中存在的问题,探讨了贞献忘的应*价值;(5)分析了抽穗期和千粒重杂种优势产生的遗传机理,比较了传统的显性假说和超显性假说与 QTL效应的【别与联系,探。+了杂种优势预测误差产生的原回; 6)讨沦了 QTL定位成渠对遗传爵种实践的指导意义及其应用前景:门)探讨了传统的坦传效应定义的缺陷,给出了基于*。eke巾。m(1%O)广义遗传模型的叮L效应定义并分折了利弊,对基回表达和相互作用的可能方式也进行了初步探时。 8.用C/C++语言编写了适于分析DH群体、RIL群体、F。群体和水久F;群体的Q”fi。作图软件QTLMapper 20,能够提供对各项遗传主效应的无偏估汁和/或对口厂I作效应的无偏预测,还能基于 F;群体或水久 F。群体估汁y] QTL遗传主效应和/或 Q厂互作效应预测单交后代杂种优抖。
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