梯度应力作用下拟南芥根系生长行为研究

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良好的土壤环境是植物赖以生存和生长的前提和基础,它不仅能为植物提供充足的水分和营养矿质元素,还能够为植物根系的生长提供适宜的力学刺激,促进植物根系及地上部分的生长和发育。高紧实度土壤的力学刺激直接影响植物根系的形态建成,主要表现为主根的伸长生长受到抑制,根系的径向生长增加,侧根的数量增加等。同时,地上部分叶片的生长也会受到影响,表现为叶片面积减小、细胞分裂受抑制、气孔导度降低等。植物根尖能够感受到前方土壤力学环境的变化而积极响应并进行力学信号的传导,再通过特定基因表达、激素水平的调控的有机整合来影响植物的形态建成。近些年来,大规模的机械化操作和长期干旱导致的表层土壤硬化,以及不合理的放牧和土壤风化导致的表层土壤变软,这些都严重影响了农作物的生长发育和产量的形成。因此,建立相应机械强度变化的植物根系生长的力学加载模型来模拟这两种土壤条件,研究植物根系及地上部分的生长发育情况显得尤为重要。目前,已有研究报道了通过建立介质机械强度由低变高的模型来研究植物根系的生长情况,但都局限于植物主根穿透能力,及穿透时主根螺旋表型形成的研究。因此,在本文的研究中,建立了从低机械强度到高机械强度介质和从高机械强度到低机械强度介质两种介质应力变化的植物根系生长的力学加载模型,以野生型拟南芥为材料,研究培养介质机械强度的变化对拟南芥根系及叶片生长行为的影响。首先,本文需建立介质机械强度变化的拟南芥根系生长的力学加载模型,设计了机械强度由高变低和机械强度由低变高两种介质机械强度变化的力学加载模型。拟南芥根系由膨压推动受到向下的生长力,根尖在破开前方固体介质时,受到前方两侧培养介质的挤压,主根在伸长的过程中,成熟区根毛会与培养介质产生摩擦阻力,这些力的共同作用影响着拟南芥根系在介质中的生长行为。因此,不同机械强度介质会对根系施加不同大小的力学刺激,可以用于模型的建立。其次,需对建立的模型进行介质力学性质测定和根系力学加载范围的确定。配制不同机械强度的培养介质,通过调节Phytagel浓度实现,在INSTRON(E1000)材料试验机上进行力学特性的测试,测定不同机械强度培养介质的断裂载荷和杨氏模量来定义介质的力学刺激大小。测试结果经过一元线性拟合发现,介质浓度与断裂载荷之间呈现非常良好的线性关系。为了确定拟南芥根系生长的介质力学加载范围,我们研究了不同机械强度单一均匀介质中拟南芥根系的生长表型,比较拟南芥主根的平均长度、侧根密度及主根的曲率比。综合实验结果,确定了两种模型下根系的力学加载范围为4.70 N~19.99 N。最后,我们研究了两种模型下拟南芥主根的穿透生长情况、主根穿透前后的生长速率的比较、叶片面积和电导率的比较。在介质机械强度由高变低的模型中:上层介质高机械强度的力学刺激抑制了拟南芥主根伸长生长、主根的穿透能力以及叶片的生长。主根穿透至下层低机械强度介质后,根尖能够及时感受介质力学刺激的减小,主根和叶片的生长得到促进。结果表明,下层介质机械强度固定为4.70 N时,上下层介质的机械强度差值为2.77 N最有利于拟南芥主根的穿透生长和叶片的生长。在介质机械强度由低变高的模型中:上层介质机械强度固定为4.70N,当下层介质机械强度等于或高于14.70 N时,主根不能穿透进入下层介质,叶片面积显著减小,电解质外渗率明显增加。研究表明上下层介质力学刺激变化太大会影响了拟南芥主根的穿透能力,通过在中间设置相对下层介质机械强度较低的缓冲层后,拟南芥主根的穿透能力显著提高,且三层介质的力学梯度越小,主根的穿透能力越强。植物根系对力学刺激的缓慢变化有一个适应的过程,而且,适宜大小的力学刺激有利于根系和叶片的生长。本研究对植物逆境生理、筛选抗逆境胁迫的农作物优良品种等方面,有一定的学术价值及潜在应用价值。
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