三种柑橘砧木及其嫁接苗矮化性状相关参数研究

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目前国内外柑橘生产中常以乔化砧酸橙、红橘、酸柚、枳橙,以及半乔化砧枳和香橙为砧木,而这些砧木大多会使树体长势强旺、树冠高大,致使冠层提早郁闭、单位树冠体积载果量少和果实品质良莠不齐等问题较普遍出现。而矮化砧木具有矮化树体,提早开花结果,增加单位投影面积枝梢数量和果实产量,提高果实品质和生产效率等效应,有利于实现柑橘果园的优质高效生产和轻简高效管理。国内外有关柑橘矮化砧木的研究已有较长历史,但迄今对于柑橘矮化砧木与植株生理的相关性和矮化机制的系统研究,以及对矮化砧木及其嫁接植株栽培生理的系统性评价鲜见报道。本文以大叶大花枳(P.trifoliata(L)Raf.var.DayedahuaZhi)、枣阳小叶小花枳(P.trifoliata(L)Raf.var.ZaoyangxiaoyexiaohuaZhi)和飞龙枳(P.trifoliata(L)Raf.var.Monstrosa)等三种砧木为材料,嫁接塔罗科血橙(Citrus sinensis Osbeck,Tarocco blood orange),研究不同砧木实生苗的生长差异以及砧木对接穗生长发育的影响,分析砧穗之间的互作效应和矮化机理,探索筛选影响柑橘嫁接植株生长势的主效因子。试验结果如下:1.不同砧木品种实生苗在不同生长时段的生长势和形态指标各不相同。随着实生苗月龄的增加,大叶大花枳株高、茎粗等增长量显著大于飞龙枳,茎粗和叶片长度等参数值大于枣阳枳。2.三种砧木的塔罗科血橙嫁接苗生长势也呈明显差异。大叶大花枳嫁接苗株高、根系长度、接穗茎粗、叶片长度和宽度,以及单株鲜重等参数值,均显著大于枣阳枳和飞龙枳嫁接植株;大叶大花枳、枣阳枳和飞龙枳嫁接苗的穗/砧茎粗比值分别为71.97%、65.68%和65.58%,表明大叶大花枳与塔罗科血橙的嫁接亲和性可能高于其他两种砧穗组合。生长势可作为柑橘嫁接苗矮化性状评价的重要参数。3.从嫁接苗茎干和根茎解剖结构可见,嫁接苗的根皮率、枝皮率与其生长势呈负相关,其木质部所占比例越高,苗木生长势越强;根茎和茎干导管平均横截面积、导管密度,茎干导管总面积与木质部横截面积比值等,均与嫁接苗生长势呈正相关;表明前述解剖结构参数对树体生长势具有重要影响。飞龙枳嫁接苗的根皮率和枝皮率最大,枣阳枳次之,大叶大花枳嫁接植株的最小;而茎干和根茎的导管密度、木质部横截面及横截面导管总面积与木质部横截面积的比值,则均以大叶大花枳嫁接植株最大,枣阳枳次之,飞龙枳嫁接植株为最小。4.大叶大花枳嫁接苗叶片和根系的N、Ca、Fe含量显著高于飞龙枳和枣阳枳嫁接植株,P、Cu、Zn含量则以飞龙枳植株叶片和根系的含量较高,而大叶大花枳嫁接植株夏梢叶片中K含量显著高于其他两种砧木嫁接植株。5.不同砧木嫁接苗叶片和根系的可溶性糖含量与嫁接苗生长势呈显著负相关,即飞龙枳砧塔罗科血橙植株可溶性糖含量最高,枣阳枳次之,大叶大花枳最低。暗示可溶性糖可作为植株矮化性状的预选指标。6.不论是夏梢叶片还是秋梢叶片,生长量最大的大叶大花枳砧塔罗科血橙嫁接苗叶片中超氧化物气化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶活性(CAT)均显著高于矮化的飞龙枳砧嫁接苗,即叶片中SOD、POD、CAT活性与生长势呈显著正相关,而嫁接苗根系组织POD活性与植株生长势呈显著负相关。叶片SOD、POD、CAT酶活性和根系POD酶活性可能成为植株矮化性状的参考指标。7.三种砧木塔罗科血橙嫁接苗的叶片IAA含量显著高于根系组织、夏梢含量显著高于秋梢;夏梢和秋梢叶片及其同期的根系组织中,IAA含量均以大叶大花枳砧嫁接苗显著高于飞龙枳和枣阳枳,而飞龙枳砧嫁接苗根系和叶片的ABA含量均为最高,大叶大花枳嫁接苗均为最低;大叶大花枳砧嫁接苗叶片和根系组织的ZT/ABA、IAA/ABA、(ZT+GA3+IAA)/ABA等比值均为最大,飞龙枳砧嫁接苗的比值则最小,这些参数值呈随嫁接苗生长势减弱而规律性降低的趋势。可见,叶片和根系IAA和ABA含量水平可作为矮化性状的预选参数。8.对不同砧木塔罗科血橙嫁接苗叶片和根系中生长素(YUC)和脱落酸(NCED)合成途径相关基因表达分析可知,IAA合成调控基因CitYUC3、CitYUC6、CitYUC7、CitYUC9、CitYUC11等在叶片中的表达量与嫁接苗生长势和叶片中的IAA含量呈正相关,CitYUC3、CitYUC9、CitYUC11基因在根系中的表达量也与植株生长势呈正相关;ABA合成调控基因CitNCED3、CitNCED8和CitNCED9在嫁接苗叶片和根系中的表达量均与嫁接苗的生长势呈负相关,而与植株叶片和根系ABA含量呈正相关。试验结果表明,CitYUC3、CitYUC9、CitYUC11、CitNCED3、CitNCED8和CitNCED9基因是影响植株生长势的主要基因,可作为砧木及其砧穗组合矮化性状筛选的依据,也可为矮化砧木改良基因工程提供参考。综合上述研究结果,砧木及其砧穗组合的矮化性状受多种因素的综合调控,其中根(枝)皮率和导管密度,IAA和ABA等内源激素的合成与积累,ZT/ABA、IAA/ABA和(ZT+GA3+IAA)/ABA比值等对嫁接苗矮化性影响较大,可能是影响砧木矮化性的主效因子。而IAA和ABA合成相关基因,即CitYUC3、CitYUC9、CitYUC11、CitNCED3、CitNCED8和CitNCED9基因可能是影响砧木矮化能力的主导基因。
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