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晚奥陶世晚期发生了地史时期的第二大生物灭绝事件-奥陶纪末生物大灭绝事件。该事件不仅导致大量物种的消亡,也造成大灭绝后生物的进化分异、生态重建和生物地理区系重组。笔石作为当时海洋主要的浮游生物门类,在此次灭绝事件中不仅物种数量大幅减少,并且其地理分布范围也发生了相应的改变。对笔石开展种级的定量古生物地理研究,将有助于深入了解晚奥陶世笔石的地理分布格局的变化,揭示笔石在奥陶纪末生物灭绝事件中空间动态的演化过程,进一步揭示笔石动物群的宏演化特点。 本文依托GBDB在线数据库,基于统一的系统分类学与地层学框架,采用现代生物学研究的物种分布模型方法开展华南奥陶纪末大灭绝事件中笔石的定量古生物地理研究。此方法根据生物对生态位的要求,从物种已知分布区出发,利用数学模型描述该物种的生态位要求,并将其投影到不同时间和空间中预测物种的潜在地理分布。研究选取了从Dicellograptus complexus带至Metabolograptuspersculptus带的4个连续笔石带作为研究的时间单元,同时挑选了27个延限较长的笔石物种作为主要研究对象,其中,21个物种来自DDO笔石动物群,6个来自N动物群。利用物种分布模型的Maxent模型分别预测并恢复了这27个笔石物种在各个笔石带的地理分布。 通过研究笔石地理分布范围在上述连续时间段内的动态演化,同时分析笔石生物地理与笔石动物群的演替、笔石总多样性的关系,得到如下结论: (1)根据笔石种级分布面积的变化,发现不同支系的笔石生物在奥陶纪末生物大灭绝时表现出了不同的地理分布范围变化,DDO动物群的大多数分子在主灭绝事件中其地理分布范围不断减小,而N动物群的分子地理分布范围则不断扩张。这可能是因为DDO动物群的分子多为狭适性分子,由于环境的突变,其生存范围不断缩减;而N动物群的分子的生态容忍度较强,从而逐渐占据了由于DDO动物群生存范围缩减而空置出来的海洋生态位。 (2) DDO动物群中的部分分子,其分布面积在灭绝事件开始前即已下降,如Anticostia uniformi、Pararetiograptus sinensi、Dicellograptus graciliramosus等,这些分子的消失,某种程度上代表的是背景灭绝(background extinction)的影响,本文将这些物种称为背景灭绝单元。而DDO动物群的多数分子,如Rectograptus abbreviatus、R.socialis、D.ornatus、Appendispinograptus venustus、Paraorthograptus pacificus等,其分布面积在灭绝事件之前保持显著的上升趋势,只有到M. extraordinarius带,也即灭绝的主幕才出现急剧下跌,在这些笔石物种中发生的变化,反映的是奥陶纪末笔石的集群灭绝事件的影响,本文将这些物种称为集群灭绝单元。N动物群的分子,如Normalograptus angustus、Korenograptuslaciniosus等,其分布面积在灭绝事件持续上升,本文称之为新生单元。 (3)将基于物种分布模型得到的笔石物种分布面积分别与基于GIS多边形方法得到的分布面积、笔石产出的剖面数目进行比较。研究表明,虽然多数物种的建模面积与其剖面数存在较强的相关性,但这是由于此次生物灭绝的主控因素之一—奥陶纪末南极冰盖的凝聚导致的全球性海平面下降,造成了该时期扬子地台区五峰组分布面积发生了显著的下降,面积的下降也就导致了剖面数目的相应减少。因此,无论物种分布面积的减少,或是剖面数的减少,均是由同一因素控制的客观现象,两者之间明显的相关性,反映的是与同一控制因素的关联,而非采样误差。 (4)通过分析各环境因子对笔石物种的地理分布的贡献率,可以发现,水动力条件对笔石的地理分布影响最大,这也与前人提出的水体的宁静程度是影响笔石地理分布的最重要因素的推测是一致的。而在笔石的辐射期及两幕式灭绝事件间的残存-复苏间隔期,有机碳含量(TOC)对笔石的分布有显著影响,这很可能表明,海水中初级生产者的繁盛,为笔石带来了丰富的食物来源,这或许是笔石动物群地理扩张的重要影响因素。 (5)在奥陶纪末灭绝事件中,发生了笔石的DDO动物群与N动物群之间的演替;无论是笔石的地理分布范围的变化,或是总多样性的变化均明显指示了这一快速演替事件。奥陶纪末的大灭绝事件,重创了奥陶纪的DDO动物群,并为原本在笔石动物群组分上占据很小比例的N动物群创造了条件,使之得益于这一灭绝事件,并在大灭绝后快速繁盛,成为志留纪初笔石动物群的主导类群。 (6)物种分布模型适用于古生物地理学的研究。但是,这一方法对基础数据的数量和质量、环境因子的选取等有着较高的要求。