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“没有人是一座孤岛”,这句话同样适用于任何一种感觉刺激。
对于任何感觉刺激的正确诠释,都必须依赖其所处的具体时空背景。特定的时空背景可能会使得对于刺激的解读产生令人困惑而又非常有趣的错觉现象。我们的研究主要关注由朝向刺激导致的错觉现象(如倾斜后效、Z(o)llner错觉等)的神经基础——朝向的短期可塑性,借此探究视觉神经系统的工作机制。
朝向选择性是初级视皮层涌现的性质。自从二十世纪五、六十年代朝向选择性相继在猫、猴等哺乳动物初级视皮层神经元上发现以来,对于其功能结构、发育可塑性、产生机制等已经有了广泛而深入的研究,朝向选择性与对比度适应、感受野性质等也逐渐成为研究皮层计算机制的模式系统。
关于成年哺乳动物初级视皮层神经元短期朝向可塑性的研究,在最近十年有了突破性的进展。前人研究发现:在成年动物初级视皮层,神经元的最优朝向不是一成不变的,特定朝向的适应刺激(数十毫秒至数分钟)能短时间(数十毫秒至数分钟)改变神经元的最优朝向。
本研究采用胞外单细胞记录方法,采用经典的“适应-检测-休息”实验范式,系统研究了成年家猫初级视皮层神经元快速的朝向可塑性。我们的研究包括四个部分:(1)神经元朝向可塑性与朝向选择性强度的关系;(2)适应刺激的朝向与神经元最优朝向角度差(△θ)对神经元朝向可塑性的影响;(3)适应时间长度对神经元朝向可塑性的影响;(4)适应刺激与检测刺激之间的空白时间长度对神经元朝向可塑性的影响。
首先,群体分析显示,适应(时间320ms、△θ约为该神经元的朝向调谐半高半波宽,10-45°之间)诱导的各个神经元最优朝向偏移幅度不尽相同(大多集中在5-10°),而能够对于朝向偏移幅度大小做出预测的是神经元的朝向选择性强度(如调谐曲线宽度):朝向选择性越强(调谐曲线越陡峭)的神经元,其偏移幅度越小;反之,朝向选择性越弱(调谐曲线越平缓)的神经元,其偏移幅度越大。
其次,我们研究了适应角度(△θ)对于神经元朝向选择性的影响。当适应时间(320ms)固定,我们分别在△θ为15°、30°、45°、60°、75°、90°条件下检测适应对于神经元的影响。结果显示:当△θ小于45°(15—45°)时,能诱导大多数(70%左右)神经元的朝向发生偏移;当△θ大于45°(60-90°)时,适应对大多数神经元朝向选择性的影响不显著。
随后,我们研究了适应刺激时间长度对于神经元朝向调谐的影响。当△θ在10°-45°之间(一般为该神经元朝向调谐的半高半波宽),我们分别在适应时间长度为80、160、320、640、1280 ms条件下检测适应对于神经元朝向调谐的影响。结果显示:80ms的适应时间即可以诱导出约70%的神经元最优朝向发生显著偏移,更长的适应时间并不能诱导更多的神经元发生朝向偏移。但是,较长时间的适应(640、1280ms)诱导出的最优朝向偏移幅度显著大于短时间(80ms)的适应。
最后,我们研究了适应刺激与检测刺激之间空白时间长度对于适应效果的影响。当△θ在10°-45°左右(一般为该神经元朝向调谐的半高半波宽)、适应时间为320ms时,我们分别在适应刺激与检测刺激之间插入0、20、40、60、80、100、200、300、400ms的灰屏空白,检测适应效果的持续情况。结果表明:当长度小于100ms时,空白对于适应效果影响不显著;而当空白长度为400ms时,适应只能使得约1/3的神经元最优朝向发生显著偏移。对空白时间与发生显著偏移的细胞比例进行线性回归结果表明,320ms的适应效果持续时间约为900ms;而对于空白时间与最优朝向偏移幅度进行线性回归结果表明,持续时间约为1000ms。
我们的研究结果表明:成年动物初级视皮层神经元朝向选择性具有短期可塑性,最优朝向附近的朝向适应会导致神经元最优朝向发生排斥性偏移——最优朝向偏离适应刺激朝向,而最优朝向偏移幅度与其神经元朝向选择性强度相关。同时,适应对于神经元朝向选择性的影响受多重因素,如适应角度、适应时间、适应之后的空白等的影响。我们的工作加深了对于朝向可塑性的理解,并有利于理解朝向适应、以及更广泛的适应其背后的神经机制。