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兜兰属(Paphiopedilum)隶属于兰科杓兰亚科(Cypripedioideae),近70余种。本属植物花部特征高度特化,传粉系统包括两类:食源性欺骗传粉和产卵地欺骗传粉。食源性欺骗的种类既有蜂类传粉的,也有蜂类和蝇类共同传粉的,其花色鲜艳明亮。而产卵地欺骗的种类主要依赖雌性蝇类在寻找产卵场所时完成传粉,其花色暗淡且具有斑(瘤)点。前人对兜兰的传粉现象已有大量的观察描述,但对其两类欺骗性传粉系统各自繁殖成功的机制及维持各自传粉系统稳定的机制尚不清楚。系统发育关系表明蜂类传粉先于蝇类传粉的种类分化,暗示两种传粉系统在进化历史上可能发生过转变。那么这种转变的方向、频率和机制是什么,是否介导了兜兰属花部性状(如花部信号、形态)的适应性进化?此外兜兰属和其近缘属都具有这两类系统,那么它们在传粉系统上的转变中是否经历过趋同进化,是否加速了物种形成和分化?本论文通过整合传粉生物学,认知生物学,分子遗传学及比较系统学的方法来探讨和回答以上问题。对以上问题的探讨和回答对理解欺骗性传粉系统的维持,稳定及进化机制具有重要意义;同时也为兰科植物多样性的形成提供理论依据。 1.硬叶兜兰食源性欺骗传粉的繁殖成功和维持机制 食源性欺骗植物主要通过模仿有报酬植物的花部视觉信号来吸引传粉者实现繁殖成功。花部信号通常呈现出视觉上的复杂性(如特定的颜色模式)而非单一颜色。本章以硬叶兜兰为体系,利用昆虫视觉模型比较硬叶兜兰、同域食源植物及其同亚属植物的花颜色模式的差异,结合行为学测试,发现传粉者对兜兰的觅食效率和效力是依赖于其和食源植物在花颜色模式上的相似度。比较系统发育分析表明,维持吸引效率的花外围颜色可能是进化创新,而提高吸引效力的花中心颜色可能是预适应或扩展适应。研究结果印证了食源性欺骗存在一个由花复杂信号介导的泛化食源性欺骗向特化贝氏拟态进化的连续体,突出花视觉复杂性在促进和维持食源性欺骗植物繁殖成功中的重要功能意义。 2.紫纹兜兰产卵地欺骗传粉的繁殖成功、代价及稳定机制 在欺骗性传粉系统中,传粉者会遭受无报酬植物欺骗而无法获益,极端情况下甚至会付出额外的生活史代价,乃至产生对两者种间互作关系的进化响应。产卵地欺骗传粉会导致传粉者后代(卵)的死亡,这为研究以上问题提供了一个理想的体系。本章通过野外实验和分了遗传学手段,量化了产卵地欺骗的紫纹兜兰的传粉者黑带食蚜蝇的代价(后代卵的死亡)和紫纹兜兰的繁殖适合度收益。研究发现,传粉者的代价在数量和质量上均随着兰花的雌雄适合度的增加而增长,但其平均代价随兰花种群的增大而减少。卵的母系推断表明单个食蚜蝇的代价远远小于其终生繁殖力。以上结果表明,从传粉者角度来看产卵地欺骗是一个相对稳定的系统,这对特化剥削系统走入进化死胡同的假说提出了挑战,同时突出了被子植物特化欺骗性传粉系统的进化稳定性和耐受力。此外,对紫纹兜兰花部信号吸引机制的研究结果支持其在视觉上拟态食蚜蝇产卵地(即蚜虫克隆)来达到繁殖成功,但嗅觉信号的作用尚未得到证实。 3.两类传粉系统转变的机制及对兜兰和杓兰亚科进化的作用 传粉者介导的选择作用是有花植物花部多样化的最主要驱动力之一。传粉系统在进化上发生着各式各样的转变并加速了物种的适应性辐射和分化。本章以兜兰属及杓兰亚科两类欺骗性传粉系统为研究对象,利用比较系统发育方法发现杓兰亚科经历了7次重复独立的由蜂类向蝇类传粉的转变,并介导了食源性向产卵地欺骗的7次独立转变。对兜兰属的分析表明这种转变可以介导花部UV信号(及暗色花)的趋同进化,但并未对花形态的进化产生显著影响;而UV信号的产生可能是受蝇类传粉者对产卵地模型的偏好选择而偏向进化的结果。此外,蝇类传粉类群的成种速率、分化速率均大于蜂类传粉类群。上述结果支持特化欺骗性传粉系统的转变会促进花表型空间(如,被子植物的花颜色信号)中适应峰(如,产卵地欺骗花的泛UV色)形成的假说,同时也支持这种转变会加速欺骗性植物物种形成和分化的理论。