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植物功能性状已经在多个尺度得到广泛研究,从物种水平到全球水平。然而,不论是植物性状与气候的关系还是性状之间的相关性,大尺度上的研究还相对较少,主要原因之一为较难获得大尺度上植物的野外观测性状。而且,目前的研究基本局限于定量的生物化学性状,对描述性的形态性状的研究较少。因此,较大气候梯度上植物的形态性状与气候的关系以及性状之间的关系急需进一步的研究探讨。
根据中国北方地区(38°-49°N、82°-132°E)404个地点的样方记录获得物种信息,利用植物志等文献资料和网络数据库获取样点上物种的性状信息,通过PCA和相关分析提取中国北方地区的关键气候因子干旱度(α)和基于零度的生长季积温(GDD0),根据AIC选择性状与气候之间的最优模型并将性状沿气候指标做CCA排序,分析生活型、叶片大小、光合途径、叶型、叶候、叶柄长度沿干旱度(α)和基于零度的生长季积温(GDD0)的梯度变化。结果表明,各性状均沿气候梯度表现出良好的变化规律,干旱度对性状变化的影响比GDD0大。不同生活型在不同气候条件下达到最大丰富度,叶片大小沿干旱度和生长季积温降低而变大。在乔木、灌木和多年生禾草中C4光合途径均分布在干热的气候条件下,多年生杂类草中C4和CAM物种均分布在降雨集中性较高的较湿润地区。木本生活型内性状沿气候梯度的变化比草本生活型内明显。不同的木本植物功能型之间存在替代现象,落叶鳞叶乔木和落叶鳞叶灌木均仅分布于α<0.38的区域,在GDD0<2500℃d时常绿乔木代替落叶乔木,乔木和灌木的功能型间的替代规律略有不同。不同木本功能型内驱动性状变化的主导气候因子可能不同,例如叶柄长度在独立性状水平沿干旱度和生长季积温降低而增加,在落叶阔叶乔木中则表现出相反的趋势。
利用与上面研究相同的物种和性状信息来源,通过方差分析、多重比较和SMA斜率比较,研究中国北方地区(34°-49°N、82°-132°E)365个点上的叶片形态性状间是否存在相关性以及相关性在不同尺度上有何异同。结果表明叶片大小是最为关键的性状,在群落水平上与叶柄长度、叶缘分裂程度、叶片绒毛呈显著正相关,而与单叶、肉质性和C4光合途径呈显著负相关,由此得出植物适应环境的两套性状组合。在跨越生活型(乔木、灌木、多年生杂类草、一年生杂类草)水平和各生活型内,这种相关趋势有所变异,说明不同生活型采用不同的策略适应环境并有效的利用资源以最大化生长。各生活型和植被类型在各个性状上均有显著差异,说明它们在由性状定义的二维空间内占据不同的位置。生活型在性状空间内的分离是群落聚集过程中必然发生的结果和必需的条件。
利用整个中国和澳大利亚大陆上收集到的C4和CAM物种名单、两个国家0.5°latitude×0.5°longitude的降水插值数据及计算所得的降雨量最大时间、降雨季节性,采用非参数检验和地理分布图、直方图比较的方法,分析中国多年生杂类草和澳大利亚各生活型内C4和CAM物种的分布范围在降雨梯度上的异同点。结果显示,中国多年生杂类草中,C4和CAM物种分布区降雨量最大时间与全国统一格局一致,均在7月份;CAM物种分布区的降雨季节性比C4物种稍低,年总降雨量稍高但均在较为干旱而非最干旱的地区。澳大利亚的CAM途径的一年生杂类草、多年生杂类草和灌木的分布区大部分以冬季降雨、降雨季节性比C4物种分布区低为特征,CAM杂类草分布区的年降雨量也比C4杂类草分布区低。三种生活型尤其是杂类草生活型中C4和CAM物种在降雨量最大时间和降雨集中性上有明显的分离现象。乔木、一年生禾草和多年生禾草的分布区在降雨集中性和总降雨量上各有偏好。综合而言,中国和澳大利亚C4和CAM物种在三个降水指标上的分布规律不尽相同,说明驱动这两个大陆上光合途径分布的气候因子有所不同。
本研究证明了野外考察的历史记录和来自植物志、文献资料和网络数据库的性状信息在植物性状研究中的可靠性。虽然存在缺乏物种丰富度信息等缺点,但是只要我们选择合适的方法表示性状的发生频率,仍可将这些数据资料广泛应用于植物性状研究和物种分布研究。