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盾蚧亚科Diaspidinae是盾蚧科Diaspididae最大的亚科,目前被分为4族230属,其中中国分布有2族45属。该亚科昆虫均为植食性,很多是重要的农林害虫。然而,有关中国盾蚧亚科的系统发育研究较少,大部分属的单系性未得到证实,属间特征间断模糊,系统发育关系不明。因此,开展盾蚧亚科的分类及系统发育研究对于了解该类群的进化乃至整个盾蚧科的系统发育都具有重要的意义。本研究基于中国盾蚧亚科标本,综合形态学和分子数据,获得以下研究结果:
1)选取盾蚧亚科83个形态特征,以圆盾蚧亚科的橘红肾圆盾蚧Aonidiellaaurantii和圆盾蚧Aspidiotusnerii作为外群,以盾蚧亚科19属60种作为内群,采用最大简约法,构建了系统发育树。结果表明,盾蚧亚科主要分为围盾蚧族Fiorinidini和盾蚧族Diaspidini,主要区分特征是雌成虫是否为隐雌型。同时可以看出该亚科尽管某些形态上定义的属是单系的,但更多的是非单系的。
2)选取核基因EF-1α、线粒体基因COI-COII和核糖体基因28S,对盾蚧亚科19属78种96个样本进行了系统发育分析,以蚧总科其它6科10属作为外群,分别建立最大似然树和贝叶斯树。结果表明,利用两种方法得到的拓扑结构基本一致。
通过多基因联合所建立的系统发育树显示,盾蚧亚科主要分为盾蚧族Diaspidini和牡蛎蚧族Lepidosaphidini。盾蚧族又主要分为雪盾蚧亚族Chionaspidina和围盾蚧亚族Fioriniina。
白轮蚧属Aulacaspis为一并系群,且与雪盾蚧属Chionaspis和兜盾蚧属Duplachionaspis形成了一个并系群,并与并盾蚧属Pinnaspis共同形成一并系群。这四个属在雌介壳的外观颜色、形态上都很相似,且中臀叶间都没有附属物。但雪盾蚧属与兜盾蚧属所选取的分类单元太少,可能无法准确的鉴定与白轮蚧属之间的亲缘关系。
盾蚧属Diaspis在Bayesianinference树与雪盾蚧亚族互为姊妹群,在Maximumlikelihood树中属于盾蚧族,但与盾蚧族的两亚族形成一并系群。因此盾蚧属暂无亚族归属。
矢尖蚧属Unaspis与围盾蚧亚族互为姊妹群,因此将矢尖蚧属暂时归属于为围盾蚧亚族。围盾蚧属Fiorinia与拟轮蚧属Pseudaulacaspis形成一并系群,可能与中臀叶间有1对刚毛这个主要特征有关。
竹盾蚧属Greenaspis、长盾蚧属Kuwanaspis、巨刺盾蚧属Megacanthaspis、秃盾蚧属Ischnafiorinia、皤盾蚧属Poliaspoides和釉雪盾蚧属Unachionaspis聚为一枝,这些属的形态特征差异较大,其寄主植物大多数为竹类植物,这种结果暗示这些属在进化过程中受到寄主植物的影响较大,可能随着寄主植物的分化而产生分化,也暗示盾蚧亚科的进化与植物的进化有密切关系。
牡蛎蚧族为一单系群,该族的主要特征是中臀叶粗壮,分离,间有1对腺刺;腹节有侧距、侧瘤等。但仅包括两个属,安盾蚧属Andaspis与牡蛎蚧属Lepidosaphes,且安盾蚧属仅有1个种锥栗安盾蚧A.crawii。因此对其分析的证据不足,无法把安盾蚧属准确的划分到牡蛎蚧属中。
臀纹盾蚧Ischnaspislongirostris归属于盾蚧族,暂无亚族归属。双锤盾蚧Howardiabiclavis未能明确其族的归属。
基于多基因联合系统发育树的结果显示,中臀叶间的附属物,如刚毛,腺刺等,对盾蚧亚科的高级分类阶元起主要作用。
3)记述了中国盾蚧亚科45属及360种,新种、新组合及同物异名如下:
4个新种(3个已发表):梵净山矢尖蚧UnaspisfanjingensisNiu&Feng,2019,勐仑矢尖蚧UnaspismenglunensisNiu&Feng,2019,贵阳巨刺盾蚧MegacanthaspisguiyangensisNiu&Feng,2019,秦岭旎盾蚧Nikkoaspisqinlingensissp.nov.;
1个新纪录属:卡梅盾蚧属CameronaspisTakagi,Pong&Ghee1988。
1个新记录种:杨桐卡梅盾蚧CameronaspisadinandraeTakagiPong&Ghee,1988rec.nov.。
3个新组合:肉桂白轮蚧Aulacaspiscinnamomicola(Takahashi, 1935)comb.nov.,榕沅雪盾蚧Chionaspisficus(Young, 1986)comb.nov.,华栎雪盾蚧Chionaspisgracilis(Takagi & Tang, 1982)comb.nov.;
1个同物异名:紫牡蛎蚧Lepidosaphesbeckii(Newman, 1869)(西安矢尖蚧UnaspisxianensisLiu&Wang,1996,syn.nov.)。
1)选取盾蚧亚科83个形态特征,以圆盾蚧亚科的橘红肾圆盾蚧Aonidiellaaurantii和圆盾蚧Aspidiotusnerii作为外群,以盾蚧亚科19属60种作为内群,采用最大简约法,构建了系统发育树。结果表明,盾蚧亚科主要分为围盾蚧族Fiorinidini和盾蚧族Diaspidini,主要区分特征是雌成虫是否为隐雌型。同时可以看出该亚科尽管某些形态上定义的属是单系的,但更多的是非单系的。
2)选取核基因EF-1α、线粒体基因COI-COII和核糖体基因28S,对盾蚧亚科19属78种96个样本进行了系统发育分析,以蚧总科其它6科10属作为外群,分别建立最大似然树和贝叶斯树。结果表明,利用两种方法得到的拓扑结构基本一致。
通过多基因联合所建立的系统发育树显示,盾蚧亚科主要分为盾蚧族Diaspidini和牡蛎蚧族Lepidosaphidini。盾蚧族又主要分为雪盾蚧亚族Chionaspidina和围盾蚧亚族Fioriniina。
白轮蚧属Aulacaspis为一并系群,且与雪盾蚧属Chionaspis和兜盾蚧属Duplachionaspis形成了一个并系群,并与并盾蚧属Pinnaspis共同形成一并系群。这四个属在雌介壳的外观颜色、形态上都很相似,且中臀叶间都没有附属物。但雪盾蚧属与兜盾蚧属所选取的分类单元太少,可能无法准确的鉴定与白轮蚧属之间的亲缘关系。
盾蚧属Diaspis在Bayesianinference树与雪盾蚧亚族互为姊妹群,在Maximumlikelihood树中属于盾蚧族,但与盾蚧族的两亚族形成一并系群。因此盾蚧属暂无亚族归属。
矢尖蚧属Unaspis与围盾蚧亚族互为姊妹群,因此将矢尖蚧属暂时归属于为围盾蚧亚族。围盾蚧属Fiorinia与拟轮蚧属Pseudaulacaspis形成一并系群,可能与中臀叶间有1对刚毛这个主要特征有关。
竹盾蚧属Greenaspis、长盾蚧属Kuwanaspis、巨刺盾蚧属Megacanthaspis、秃盾蚧属Ischnafiorinia、皤盾蚧属Poliaspoides和釉雪盾蚧属Unachionaspis聚为一枝,这些属的形态特征差异较大,其寄主植物大多数为竹类植物,这种结果暗示这些属在进化过程中受到寄主植物的影响较大,可能随着寄主植物的分化而产生分化,也暗示盾蚧亚科的进化与植物的进化有密切关系。
牡蛎蚧族为一单系群,该族的主要特征是中臀叶粗壮,分离,间有1对腺刺;腹节有侧距、侧瘤等。但仅包括两个属,安盾蚧属Andaspis与牡蛎蚧属Lepidosaphes,且安盾蚧属仅有1个种锥栗安盾蚧A.crawii。因此对其分析的证据不足,无法把安盾蚧属准确的划分到牡蛎蚧属中。
臀纹盾蚧Ischnaspislongirostris归属于盾蚧族,暂无亚族归属。双锤盾蚧Howardiabiclavis未能明确其族的归属。
基于多基因联合系统发育树的结果显示,中臀叶间的附属物,如刚毛,腺刺等,对盾蚧亚科的高级分类阶元起主要作用。
3)记述了中国盾蚧亚科45属及360种,新种、新组合及同物异名如下:
4个新种(3个已发表):梵净山矢尖蚧UnaspisfanjingensisNiu&Feng,2019,勐仑矢尖蚧UnaspismenglunensisNiu&Feng,2019,贵阳巨刺盾蚧MegacanthaspisguiyangensisNiu&Feng,2019,秦岭旎盾蚧Nikkoaspisqinlingensissp.nov.;
1个新纪录属:卡梅盾蚧属CameronaspisTakagi,Pong&Ghee1988。
1个新记录种:杨桐卡梅盾蚧CameronaspisadinandraeTakagiPong&Ghee,1988rec.nov.。
3个新组合:肉桂白轮蚧Aulacaspiscinnamomicola(Takahashi, 1935)comb.nov.,榕沅雪盾蚧Chionaspisficus(Young, 1986)comb.nov.,华栎雪盾蚧Chionaspisgracilis(Takagi & Tang, 1982)comb.nov.;
1个同物异名:紫牡蛎蚧Lepidosaphesbeckii(Newman, 1869)(西安矢尖蚧UnaspisxianensisLiu&Wang,1996,syn.nov.)。