论文部分内容阅读
不同植物对不同喀斯特逆境都有各自不同的生理生态响应,有对长期与短期逆境胁迫的响应,也有对重度与轻度逆境胁迫的响应。喀斯特适生植物能够快速适应这些不同逆境,在遭受各种喀斯特逆境时能够通过各种各样的生理代谢调节作用维持正常的生理功能而保持旺盛的生长力,体现出良好的适应性。而喀斯特适生植物在适应各种喀斯特逆境的过程中能够采取各种不同的生理调节策略与无机碳利用策略,所以表现出多种不同的适生机制,在各种适生机制中,碳酸酐酶作用机制起着至关重要的作用。
本论文则选择具有高碳酸酐酶活性的喀斯特适生植物为研究对象,以低碳酸酐酶活性的植物作为对照,筛选碳氢同位素组分合适的重碳酸盐作示踪剂,设置人工控制实验,调制碳酸酐酶活力和碳酸氢根离子的水平,建立碳酸酐酶活力与δ13C、δD值之间的关系,阐明碳酸酐酶影响碳、氢同位素分馏的变化规律。明确喀斯特逆境下植物细胞内的碳酸氢根离子的命运,探讨喀斯特逆境下喀斯特适生植物的无机碳利用方式和水分利用策略,提供喀斯特适生植物的碳酸酐酶作用机制的同位素证据。
取得结果如下:
a),不同植物的碳酸酐酶活性对于各种逆境胁迫的响应时间与强度都各自不同,随时间的变化也相应发生着各自不同的变化,但是构树、诸葛菜、牵牛花、金银花和短柄忍冬的碳酸酐酶活性一般都能在短时间内对各种逆境产生响应,受到刺激而升高,进而调节植物的生理代谢功能,引导自身适应环境。虽然构树、诸葛菜、牵牛花、金银花和短柄忍冬的碳酸酐酶活性对于各种逆境都较为敏感,变化幅度较大,但是始终能够保持较高活性,且能够在长期严重逆境胁迫情况下被激发而发挥着相应的生理调节作用。
b),在植物遭受逆境胁迫的情况下,当气孔关闭,外来无机碳源和水源受到限制时,拥有较高碳酸酐酶活性的构树、诸葛菜、牵牛花、金银花和短柄忍冬能够转化体内的HCO3-为CO2和H2O为其本身光合作用过程提供无机碳源和水分。换句话说,在喀斯特逆境下,部分碳酸氢根离子替代成为了植物的无机碳源和水源,喀斯特逆境下构树、诸葛菜、牵牛花、金银花和短柄忍冬的光合作用利用的水和CO2部分来源于细胞液中储存的碳酸氢根离子。
c),碳酸氢根离子在碳酸酐酶作用下,通过植物的光合作用过程,引起碳、氢的同位素分馏,反映在光合产物糖类的稳定碳、氢同位素组成(δ13C、δD)的变化上。不同的碳酸酐酶活力与无机碳源和水源δ13C、δD值会引起相应的稳定碳、氢同位素组成(δ13C、δD)的变化。具有较高碳酸酐酶活力的构树、诸葛菜、牵牛花、金银花和短柄忍冬的稳定碳或氢同位素组成(δ13C、δD)在无机碳源和水源δ13C、δD值一定的情况下明显受到碳酸酐酶的影响而发生相应的变化。
d),喀斯特逆境下,构树、诸葛菜、牵牛花、金银花和短柄忍冬较高的碳酸酐酶活性在一定的胁迫程度下被激发,通过碳酸酐酶的调节作用,它们能够拥有较高的碳酸氢根离子利用能力,在气孔关闭或受到限制情况下为植物光合作用过程提供CO2和H2O,碳酸酐酶也可以在磷缺乏情况下通过促进呼吸作用分解自身糖类提供CO2和H2O,来维持植物正常的光合碳同化效率以及水分利用效率,保证其光系统Ⅱ不受或者少受伤害,保持正常的生长速率。除此之外,爬山虎还能通过气孔调节作用,平衡细胞内外物质平衡,使其免受气孔限制造成碳源和水源不足而带来的危害,较高的水分利用效率也是植物在水分供应不足的情况下适应性的一种表现。
e),在喀斯特逆境的情况下,通过碳酸酐酶作用,细胞内的碳酸氢根离子对植物光合作用的贡献是非常大的。喀斯特适生植物碳酸酐酶活性越高,光合无机碳同化效率或者水分利用效率越高,碳酸氢根离子对植物光合作用的贡献就相应越高。同时也就会引起稳定碳、氢同位素越大的分馏,表现在植物稳定碳、氢同位素组成的变化上。
事实上,喀斯特地区生长的植物经常遭受干旱、低营养以及弱碱性等逆境,土壤溶液中常含有较高浓度的碳酸氢根离子,阻碍植物对一些营养元素如铁、锌等的吸收,严重影响植物的生长发育。植物通过碳酸酐酶作用利用碳酸氢根离子,一方面增加了无机碳和水的利用,另一方面降低根际环境中碳酸氢根离子的浓度,再者还能降低土壤的pH值,改善不利于植物生长的环境,植物通过碳酸酐酶的这种作用,以碳酸氢根离子作为碳源和水源,形成适应喀斯特逆境的独特的生长机制,对喀斯特逆境生长的植物具有重要的生理生态意义,同时也对揭示喀斯特生态环境演化以及植物与喀斯特环境的相互作用规律,利用生物方法来治理和恢复脆弱的喀斯特生态环境具有重要的意义。