太湖水华蓝藻原位生长及对氮磷营养限制的响应

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蓝藻水华的暴发严重制约了湖泊水资源的可利用性。我国富营养化和蓝藻水华问题严重,尤其是长江中下游湖泊蓝藻水华暴发频繁,滇池、太湖、巢湖是蓝藻水华暴发的重灾区。为了恢复湖泊水质,我国投入了大量人力物力来控制蓝藻水华。蓝藻水华的暴发是多种环境因子以及自身生理特性共同作用的结果,但大多环境因子如温度、光照、水文以及碳的可利用性等难以调控,而氮磷被认为对蓝藻水华的暴发起着关键性作用,因此控制氮磷的输入被认为是控制蓝藻水华发生的可行性手段。但是,“控氮”还是“控磷”?一直是湖沼学研究争论的焦点。这不仅需要来自湖泊的现场数据,还跟水华蓝藻自身对氮磷的利用、需求等情况密切相关。针对这些问题,本研究从以下四方面展开研究:第一,以微囊藻水华频繁发生的大型浅水富营养化湖泊——太湖为研究对象,初步了解太湖浮游植物的时空分布特点及其与氮、磷之间的关系;第二,根据太湖不同湖区浮游植物的分布特点,选取微囊藻水华暴发严重的湖区进行原位实验,揭示不同时空水华蓝藻的生长状况,及其生长与氮磷营养水平的关系等,同时根据微囊藻在自然水体中聚集成颗粒状群体这一生态特征,在原位实验时将水样分成含不同粒径浮游植物的几部分进行实验,以了解不同粒径群体微囊藻的生长差异;第三,在实验室内从生理和蛋白质组学两方面研究了铜绿微囊藻对氮磷饥饿的响应;第四,对经过氮磷饥饿处理的铜绿微囊藻重新补给相应的营养盐,研究其生长的恢复情况。结果表明:1)太湖蓝藻水华的暴发具有明显的时空特异性。从春季至夏秋,太湖浮游植物群落从微囊藻和真核藻类共同占主导向微囊藻占绝对优势演替。太湖北部和西部湖区是蓝藻水华暴发最为严重的湖区。微囊藻生物量及其相对丰度与水体中氮的水平显著负相关,而与磷的含量无显著相关性。2)太湖浮游植物生长状况存在明显的时空特异性,与氮磷水平密切相关。总体来看,太湖西部湖区因氮磷水平较高,除5月和9月外,浮游植物生长速率均保持在一个较高的水平上,可能由于较高的氮/磷比值,呈现轻微的磷限制。梅梁湾湖区的氮磷水平不足以维持其浮游植物的生长,5-7月呈现明显的磷限制,而8、9月份呈现明显的氮限制,与氮磷水平的季节性波动高度一致。在微囊藻水华暴发过程中,虽然大粒径的群体微囊藻生长速率显著低于小粒径,但其却在整个浮游植物群落中逐步占据优势。群体微囊藻虽然生长速率较慢,但可能因其较低的生长速率及低损失率等类似K-策略的生活史特征,且其对磷的亲和力也没随粒径增加而下降,使其在营养盐限制条件下对水华的维持起着至关重要的作用。3)磷单独缺乏时,铜绿微囊藻生长状况与对照组类似;而无论是单独缺氮还是氮磷同时缺乏,藻细胞的生长都显著降低,且这两个处理组的生长状况和生理响应基本一致,表明氮是控制铜绿微囊藻生长的第一要素。缺氮处理组和缺磷处理组中,Orange carotenoid-binding proteins,metallothionein 和一些 conserved exported hypothetical proteins 的表达量都发生显著变化,且在这两个处理组中的变化趋势一致,表明这些蛋白在氮饥饿和磷饥饿时起着普遍应激的作用。氮饥饿时,细胞内碳代谢和碳固定相关蛋白的表达量都显著上调,这有利于氮饥饿的藻细胞有效地利用细胞内物质以及储备糖原,为度过长期的氮饥饿时段储备物质和能量。磷饥饿时,蛋白合成以及碳、氮同化相关蛋白的表达都显著下调,表明细胞内代谢速率的全面下调,这可以帮助磷饥饿的藻细胞节省能量和还原力,以维持其基本的生长。虽然氮磷同时缺乏时,铜绿微囊藻的生长显著下降,但仅发现5个蛋白的表达有显著性差异,但具体原因还不清楚,需要进一步研究。4)经过氮磷饥饿的铜绿微囊藻在补充营养盐后,都能快速生长,氮饥饿的藻细胞生长更快,但其经过快速增长期后很快开始衰亡。补充营养盐后,经过氮磷饥饿的铜绿微囊藻其碳固定能力均迅速增加,PSⅠ、PSⅡ关键基因的表达量先于碳固定能力的增加而增加,尤其是碳固定关键基因rbcL表达量增加达248倍,藻胆体降解基因nblA的表达量则迅速下降,为藻细胞的快速生长提供了物质基础。经过磷饥饿的藻细胞固碳能力很快恢复至未经饥饿藻细胞的水平,而经过氮饥饿的藻细胞其固碳能力虽然有很大提升,却难以恢复至未经饥饿的藻细胞的水平。这可能也是氮饥饿的藻细胞在饥饿解除后虽然能暂时地快速生长,但很快又进入衰亡的原因之一。
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