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野鲮亚科(Labeoninae)鱼类隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae),是一群对流水环境具有特殊适应性的鱼类。野鲮亚科鱼类除了具有鲤科鱼类所有的典型共同特征外,在口唇及其相关软组织形态结构上具有鲤科鱼类其他亚科类群无法比拟的多样性。目前已知,野鲮亚科约有35属400种,除分布于非洲的2属近100种以外,其余均分布在亚洲。野鲮亚科在中国共分布有26属约90种,中国特有属共有12属约30种;较集中地分布在雅鲁藏布江、伊洛瓦底江、怒江、澜沧江、元江、珠江及长江上游干支流中。
在系统发育研究历史上,由于选用的类群不全或较片面,诸多对野鲮亚科系统发育的研究并未达成一致意见,从形态上来看,近期的研究结果与早期的研究结果未达成统一观点,而分子的研究结果也与形态研究结果不完全相符。同样在分类历史上,不断有新属被描记,一些新属的系统地位从未被讨论过。在野鲮亚科各属之中,华缨鱼属及其相关种类的分类尤为混乱。自伍献文于1977年建立华缨鱼属后,陆续有10个种被归入该属,而Yuan et al.(2008)依据下唇口部形态等特征,将原本被划入华缨鱼属的种类,重新划分为3个属,这种划分的合理性有待进一步检验。基于以上问题,本文拟从分子角度通过更广泛的采样来阐明野鲮亚科内部系统发育关系并进一步探讨野鲮亚科的起源和演化。
本项工作测定了中国野鲮亚科21属38种以及作为外群的倒刺鲃巴的RAG1、RH、cyt6、COI、16S rRNA基因序列,另外从Genebank下载了2个非洲野鲮属的序列以及10个作为外群的鲤科鱼类的序列,共计204条序列。本文采用最大简约法(Maximum Parsimony,MP)、最大相似法(Maximum likelihood,ML)和贝叶斯法(Bayesian Inferences,BI)分别对3个数据集进行了分析:(1)核基因和线粒体基因的联合数据集(数据集1);(2)核基因联合数据集(数据集2);(3)线粒体基因联合数据集(数据集3),并构建了系统发育树。其结果分析可归纳为如下几点:(1)强烈支持野鲮亚科构成一个单系;(2)目前的分子系统树不支持前人把野鲮亚科划分为2个类群和3个类群的分类系统,基于本研究的分子系统树,中国野鲮亚科可以划分为6个特点鲜明的类群。位于基部的有2个类群:以Labeo属为代表的野鲮群和以Cirrhinus+Osteochilus为代表的纹唇鱼群。位于近端部的4个类群是:以Crossocheilus+Akrokolioplax+Garra(部分)为代表的穗唇鲃巴群;以Bangana(部分)为代表的孟加拉鲮群;以Bangana(部分)+Placocheilus+Garra(部分)为代表的第五类群;以 Discogobio+Discocheilus+Hongshuia+Parasinilabeo+Pseudocrossocheilus+Pseudogyrinocheilus+Ptychidio+Qianlabeo+Rectoris+Semilabeo+Sinocrossocheilus+Stenorhinchus为代表且集中分布于滇黔桂喀斯特地区的喀斯特群。(3)从野鲮亚科整个系统发育关系来看,在野鲮亚科内部共发生了三次吸盘形成事件,第一次发生在以Crossocheilus+Akrokolioplax+Garra(部分)为代表的穗唇鲃群内部;第二次发生在以Bangana(部分)+Placocheilus+Garra(部分)为代表的第五类群内部;第三次发生在以Discogobio+Discocheilus+Hongshuia+Parasinilabeo+Pseudocrossocheilus+Pseudogyrinocheilus+Ptychidio十Qianlabeo+Rectoris+Semilabeo+Sinocrossocheilus+Stenorhinchus为代表的喀斯特群内部。(4)中国墨头鱼属不构成单系,明显分为两支,一支与角鱼和缅甸穗唇鲃巴关系较近,另一支与缺须盆唇鱼关系较近;(5)中国孟加拉鲮属也不构成一个单系,唇后沟连续的构成一支,唇后沟不连续的构成一支;(6)盘鲮属与盘鮈属共同构成一个单系,本研究结果认为盘鲮属不是一个有效属,应被并入盘鮈属;(7)支持将原华缨鱼属的种类分别划入华缨鱼属、拟缨鱼属和红水鱼属这3个属;(8)柳城拟缨鱼和长沟泉水鱼目前的分类地位有待调整。
基于核基因联合数据集的替换速率一致性检验排斥严格分子钟假说,因此利用分子校准点和化石校准点,使用宽松分子钟(relaxed clock)来估计中国野鲮亚科的分化时间。分子钟结果表明,野鲮亚科大约在中新世早期(约24 MYA)开始发生分化。较早分化出来的类群,如野鲮属、鲮属、纹唇鱼属等在接近20 MYA以前已开始分化,而在大约10 MYA之后,喀斯特类群开始发生分化。生物地理学分析表明:(1)野鲮亚科起源于大约24 MYA前的元江以西,此时正值喜马拉雅山二期运动引起的青藏高原的隆起和抬升时期,高原的隆起促使高原周边发生下切,形成急流环境,适应急流环境的种类由此演化形成,所以青藏高原的隆起促使了野鲮亚科的起源和分化;(2)西江水系袭夺了云贵高原面上的滇东湖泊及水系之后,进入西江水系的种类在各自的隔离小生境中发生了快速分化,演化出一系列形态多样的类群;(3)元江为东西部水系的交汇点和分界线,既与伊洛瓦底江、怒江、澜沧江表现出了较近的关系,同时也与金沙江、西江关系较近。
在对华缨鱼及其相关属的分类整理中,共检测标本167尾,其中全模或地模标本122尾,涵盖了华缨鱼及其相关属的全部种类。结合分子结果及形态差异,本文支持将原来划入华缨鱼属的10个种分别划入华缨鱼属、拟缨鱼属和红水鱼属。以上3属在口唇部形态、背鳍条数、下咽齿行数等特征上相区分,这3属之间以及各属内的物种检索表也在本文中给出。
在此次野鲮亚科的系统分类整理工作中,发现采自广西靖西珠江支流的标本为一未曾描记的种类,命名为长沟泉水鱼。由于该种具有与泉水鱼属相近而与其他属截然不同的口唇部形态而被置于泉水鱼属。同时,也由于在唇后沟、下唇形态,侧线鳞数目,体侧斑纹,吻长,眼径,头型,体型等特征而能明显与泉水鱼相区分。本文在对泉水属的系统分类整理工作中,共检测了标本26尾,其中全模标本11尾,目前泉水鱼属共有2个种,最后文中给出了泉水鱼属的物种检索表。