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色林错位于藏北高原的东南部,湖泊面积1640km2,海拔4530m。色林错与其周边诸多河流湖泊互相串通构成的色林错流域是青藏高原最大的内陆湖泊群。色林错裸鲤(Gymnocypris selincuoensis)是色林错内唯一的一种裂腹鱼类。在野外实地调查采样的基础上,本文对色林错裸鲤早期生活史特征进行了系统的研究,内容涵盖了耳石日轮确证、仔稚鱼耳石微结构特征、胚胎发育、产卵时间和产卵条件、仔稚鱼生长特征及其与环境关系、稚鱼越冬死亡率等,进而分析了色林错裸鲤早期生活史特征对高原极端环境条件的适应性问题。结合色林错流域近50年来气候变化趋势,探讨了气候变化对色林错裸鲤种群的影响。
主要研究结果和结论如下:
通过初孵仔鱼饲养法确证了矢耳石和微耳石上的第1轮形成于孵化后的第1天,仔鱼在卵黄囊期其矢耳石和微耳石的微增长均具日周期性;环境压力标记法确证了晚期仔鱼阶段耳石微增长的日周期性。仔鱼孵化后的第10~14天,其矢耳石和微耳石上形成连续的3~4个明显增宽的日轮,为仔鱼由内源营养转向外源营养时所形成,即营养转换轮。矢耳石和微耳石的日轮读数具有一致性,均能用于仔鱼的日龄鉴定,但微耳石形态在仔鱼期和稚鱼期较为稳定,因此本研究采用微耳石所获得的日龄读数、日轮宽度和耳石半径等数据。
在入冬前的11月上旬,水温低于1.5℃和昼夜温差小于3℃时,微耳石上不再沉积日轮,代之以一条半透明的亮带,年轮开始形成,至来年4月中旬以后,水温上升至1.7℃以上时,耳石上重新开始沉积日轮,标志着年轮完全形成。
耳石半径-全长关系的线性方程斜率为:卵黄囊仔鱼为7.42,晚期仔鱼为14.17,越冬前稚鱼为13.27,越冬后稚鱼为13.52。卵黄囊仔鱼、晚期仔鱼和稚鱼三个阶段的耳石半径-全长关系存在显著性差异,表明鱼体发育阶段对耳石生长-全长生长的关系产生了影响;越冬前和越冬后稚鱼的耳石半径-全长关系无显著差异,稚鱼的耳石半径全长关系为TL=8.108+0.0562*OR。晚期仔鱼全长生长速度会影响耳石半径-全长关系:生长速度较快的个体耳石半径相对较小,生长速度较慢的个体耳石半径相对较大。
仔鱼耳石各个轮序日轮宽度与日均水温之间具有显著的正相关性:在内源营养阶段,日轮宽度与水温的相关系数为0.601,温度系数为2.22;在营养转换阶段相关系数为0.667,温度系数为2.15;外源营养阶段相关系数为0.660,温度系数2.51。在上述三个阶段,水温变化分别决定了的日轮宽度变化的37.1%、45.1%和44.3%。
胚胎发育观察表明,受精卵在平均水温10.9℃的条件下经历351h孵化,需绝对积温3816h.℃(159天·℃)。胚胎对水温的耐受范围为2~25℃。初孵仔鱼全长9.23±0.39mm,孵化10天后开口摄食。亲鱼产卵时间为,东琼错4月9日~5月5日,波曲藏布下游3月30日~5月8日,波曲藏布中游4月23日~5月10日。产卵时间从河流下游至上游逐渐推迟,与繁殖季节亲鱼溯河产卵路线一致。亲鱼的产卵发生在河流冰雪融化形成的洪水中,产卵时水温为2~3℃。最早孵化的野生仔鱼需要经历37天的胚胎发育历期,最晚的仅需要22天。
扎根藏布仔鱼群体的全长生长速度最慢(0.186~0.221mm/d),阿里藏布群体的生长最快(0.296~0.302mm/d)。同一样点,较早孵化仔鱼的日均生长速度较慢,较晚孵化的仔鱼日均生长速度较快。当年稚鱼的生长季节的长度在不同样点之间存在差异,就波曲藏布来说,生长季节天数以东琼错(151.5天)-下游(128.4天)-中游(119.7天)的顺序逐渐减少。东琼错、中游和上游三个群体当年稚鱼越冬前的全长分别为38.5mm、36.6mm和40.2mm。
扎加藏布幼鱼群体的年龄结构最为复杂,由0-5龄6个龄组成。随着年龄的增加,体重绝对生长率迅速增加。全长绝对生长率在第1龄时生长速度最快(29.8mm/y),2龄时迅速降低(17.8mm/y),3龄时又加快(24.9mm/y),至4龄(15.8mm/y)和5龄(18.2mm/y)时又有所下降。1龄和2龄个体的生长指标较为相近(分别为13.3和14.7),在第3龄时迅速增加并达到最高值(20.6),而4龄和5龄个体的生长指标又降了下来(分别为14.4和16.7)。其它样点年龄结构较为简单,生长速度和生长指标的变化趋势与扎加藏布群体相似。
当年稚鱼群体在越冬期间发生了规格选择性死亡现象。群体中全长较小的个体经历了相对较高的死亡率,而较大个体经历了相对较低的死亡率。随着全长的增长,越冬的相对存活率逐渐增加,由20~34mm组的20%~30%,增加到40~50mm组的80%以上,因此,越冬前较大个体越冬期存活率大约是较小的个体的4倍,整个稚鱼群体在越冬期间的存活率低于53.6%。
色林错裸鲤早期生活史在许多方面都表现出对高原环境的适应性特点,如亲鱼在河流冰冻融化形成洪水时上溯到河流中产卵,产卵黄较大、微粘性的沉性卵,能在多种生境条件下进行胚胎孵化,充分的利用了适宜繁殖的空间和机会,是对高原干旱环境特征的适应。仔鱼趋向于栖息在水温较高的浅水水域,有利于生长,是对高原寒冷气候的适应。仔稚具有强杂食性,主要以有机碎屑为食,但在动物性饵料丰富时,有对动物性饵料的偏好,是对高原水体饵料匮乏和季节性分布不均的饵料条件的适应。繁殖季节提前,延长了适宜生长的季节,提高了越冬前稚鱼规格,有利于成功越冬。这些适应性特征,是以繁殖后代数量最大化和降低越冬死亡率为目的,最终使得鱼类群体的年级补充量最大化。
近50年来色林错流域的年均气温升高了1.2~2.0℃、降雨量增加87.4~98.6mm,增幅为32%34%,流域内气候暖湿化趋势明显;湖泊面积和蓄水量增大,年平均水温上升,地面径流量增加,水系发育程度提高,冬季积雪时间和冰封时间缩短;流域内高寒草甸初级生产力提高。这些变化,将缓解高原极端环境对色林错裸鲤生长和种群增长的限制作用,可能会导致色林错裸鲤繁殖规模扩大、生长速度加快、越冬期死亡率降低、种群的年级补充量提高,种群规模扩大等情况出现。