大蹄蝠声信号的地理进化

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揭示生物表型种群分歧的影响因素与进化驱动力是进化生物学与生态学研究一基本目的。声信号是动物个体交流、感知外界环境的基本手段。动物声信号普遍存在地理变化现象,是研究种群分歧、生态位分化、物种形成等进化与生态过程的良好模型。作为第二大哺乳动物类群、占据夜空生态位的翼手类动物(俗称蝙蝠),声信号是个体交流最主要的方式。蝙蝠不仅具有丰富的交流叫声(或称声波)用于个体识别、交配吸引、天敌躲避、领地争斗等,还可发出用于导航、定位、探测猎物的回声定位声波。然而,对蝙蝠交流声波地理变化的研究极为缺乏,尤其是尚无对交流声波与回声定位声波地理变化的比较研究。蝙蝠交流声波种群分歧程度如何?哪些影响因素和进化驱动力导致种群间回声定位声波、交流声波的分歧?这两类在声学、行为和功能均明显不同的叫声,它们的地理变化模式、影响因素及进化驱动力是否也不同?本论文以大蹄蝠(Hipposideros armiger)为对象,录制了我国代表性种群的群体交流声波以及回声定位声波,结合遗传(种群进化历史、遗传结构、遗传分化程度)、形态(体型)、环境(年均温度、年均相对湿度、年均可降水量、声音传播效率)、地理(地理距离、经度、纬度、海拔)因素,分析了这两类声波的地理变化模式、影响因素及进化驱动力,并检验了声信号地理变化的相关假说。为提供大蹄蝠声信号地理变化研究的遗传背景,首先在该物种现知分布范围内采集了216只个体的组织样本,应用线粒体细胞色素b和控制区序列以及7个细胞核微卫星标记,研究其种群进化历史与遗传结构。结果表明大蹄蝠具有较高的遗传多样性,存在中国东部-台湾-海南、中国西部、中国西南部-越南北部、云南南部、越南-老挝长山地区、泰国西南部、喜马拉雅南部7个遗传支系。最近共同祖先可追溯至1.35百万年前,发生过多次谱系分歧与种群扩张事件。主要进化支系的分歧在0.24百万年前已形成。存在明显的种群遗传分化与遗传结构,相邻地理区域种群间普遍存在显著的基因流。录制了我国东部、海南、西部、云南南部17个种群个体静止状态下的回声定位声波。回声定位声波峰频存在显著的地理变化,种群均值差异约6kHz(66.80-72.51kHz)。声波的变化成分主要来自于地理区域间的变化。回声定位声波具有明显的地理区域相似性,形成了东部-西部、海南、云南南部3组。回声定位声波峰频的种群分歧与前臂长差异及地理距离显著相关。种群前臂长差异与年均温度相关。这些结果说明回声定位声波的地理变化很大程度上是生态选择作用于形态的副产物以及文化漂变的结果。录制了上述17个种群中9个种群自然山洞内群体的交流声波。该物种具有丰富的交流声波音节类型,划分了36种音节。对13种主要音节的声学参数进行分析,发现均存在显著的地理变化。多数音节类型的变化主要来自于种群内部。多数交流声波音节种群分化水平较低,彼此的地理变化模式不一致。有2种音节(QCFs-lDFM与pPFM-sHFM)的种群间差异与形态差异显著相关;1种音节(uPFM-uMFM-bUFM)的变化与地理距离、纬度相关;1种音节(uMFM-bUFM)的变化与基于双亲遗传标记的遗传距离显著相关;1种音节(bUFM-TCF)与声音传播效率差异以及双亲遗传标记的遗传距离相关;2种音节(QCFs-cUFM和uPFM train)的种群差异分别与经度、纬度相关。其他6种音节的地理变化与所分析因素无显著关系。这些结果表明间接生态选择、直接生态选择、遗传漂变以及文化漂变对部分音节类型的地理变化起着重要作用。有2种交流声波音节(QCFs-lDFM与pPFM-sHFM)的种群差异均与回声定位声波的种群差异显著相关。它们的频率参数与回声定位声波呈显著正相关。此外,有1种交流声波音节(bUFM-TCF)的最大频率与回声定位声波呈显著正相关,另1种交流声波音节(uMFM-bUFM)的最小频率与回声定位声波呈显著正相关。综上,大蹄蝠回声定位声波与交流声波均存在显著的地理变化。体型变化与地理距离隔离是回声定位声波种群分歧的主要原因,间接生态选择与文化漂变是该进化过程的驱动力,符合附带假说和文化漂变假说。体型差异、经度、纬度、洞外声音传播效率差异、地理距离隔离、遗传分化是部分交流声波音节种群分歧的原因,间接生态选择、直接生态选择、文化漂变或遗传漂变促使着这些交流声波音节的种群分歧,符合附带假说、声学适应假说、文化漂变假说及遗传漂变假说。回声定位声波与少数交流声波相似的地理变化规律说明功能不同的表型,其地理变化模式并不一定不同,它们可受相同的进化驱动力作用,呈现相似的种群分歧规律。本论文率先比较研究了动物回声定位声波与交流声波的地理变化模式与进化原因,亦是首次对翼手类交流声波音节地理变化进行较为系统全面地研究;丰富了动物声信号地理变化研究的内容,促进了对动物声信号种群分歧进化过程、不同表型地理变化与其功能关系的认知。
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