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喀斯特石漠化过程中植物的生态响应研究在深入理解喀斯特区植物对水分、养分等生源要素的适应性调控机制、土壤-植物系统营养元素生物地球化学循环以及石漠化防治和生态重建等方面都具有重要的理论和实践意义。本研究选定喀斯特高原区贵州省清镇市王家寨峰丛洼地小流域为研究对象,以植物碳、氮稳定同位素为研究手段,通过对同一流域内不同类型、不同等级和不同干扰方式石漠化样地间土壤.植物营养元素的空间分布特征、植物光合作用特征、植物光合作用与营养元素及土壤理化条件的耦合关系进行研究,同时考虑了季节变化、坡位及小生境类型等因素,探讨了喀斯特石漠化过程中植物对环境变异的生态响应特征。通过研究,得出了以下几点认识:
1喀斯特石漠化过程中土壤理化性质的变异特征
(1)石漠化过程中,土壤有机质流失,容重变大,密度升高,孔隙度降低,土壤结构呈现出紧密化、粘质化发展趋势。黄壤区土壤容重、密度、固相率和容积含水率均高于对应的黑色石灰土,而有机质含量则低于黑色石灰土,差异均极显著(P≤0.01)。开垦和放牧对土壤结构的影响明显大于樵采和火烧。轻度.中度阶段石漠化较敏感,轻度石漠化是最敏感阶段。
(2)研究区土壤元素全量除K外均较丰富。有效Fe、Mn、Zn含量均较高,但有效Cu仅处于中等水平,有效P仅在中等偏下水平,而速效K处于低到极低水平。石面和石缝生境有机质和有效态养分含量均高于对应的石沟和土面。土壤pH、CEC、C/N比值和易移动的元素如N、P、K、Ca、Mg随石漠化的加深而降低,难移动的元素如Fe、Mn、Cu则随石漠化的加深而升高。不同干扰方式下土壤养分流失表现为开垦>放牧>樵采>火烧。黑色石灰土pH值、CEC和除全量Fe外的各元素含量均较对应的黄壤高。各营养元素在不同坡位间除Mn、Cu外差异均不显著(P≤0.05)。
2喀斯特石漠化过程中植物营养元素含量变化特征
(1)研究区植物N、P、K、Ca. Mg平均含量均大于1000 mg·kg-1,Fe、Mn在100~1000 mg·kg-1之间,Cu、Zn在10~100 mg·kg-1之间,除P、K外均高于所报道的陆生植物的元素含量,具有高Ca、Fe和低P、K的显著特点,属于Ca> K> Mg型。
(2)研究区植物各元素含量种间差异均较显著(P≤0.05),且除P、K、Fe、Zn外基本均随石漠化的加深而降低,但无显著差异(P≤0.05)。黄壤上生长的植物除N、Mg、Fe、Mn、Cu外均较对应的黑色石灰土植物高,但除N、Mg外在两类土壤间均无显著差异(P≤0.05)。不同干扰方式样地植物元素含量除P、K、Fe在樵采与其他干扰方式间、植物Mg在开垦与其他干扰方式间存在极显著差异(P≤0.01)外,均无显著差异(P≤0.05)。植物各元素含量在不同坡位间的差异均不显著(P≤0.05)。随生长期延长植物元素含量有增加的趋势,且除Mg、Cu外差异均较显著(P≤0.05)。
(3)研究区植物N-P、N-K、N-Zn、P-K、P-Ca、P-Fe、P-Zn、K-Mg、K-Zn、Ca-Mg、Ca-Fe、Ca-Zn、Mg-Fe、Mn-Cu、Mn-Zn、Cu-Zn之间具有极显著相关关系(P≤0.01),N-Mg、K-Fe之间具有显著相关关系(P≤0.05)。N-Mg、P-Ca、K-Mg、Ca-Fe、Ca-Zn为负相关,其余均为正相关。烟管荚莲属于N制约型植物,其余均属于P制约型植物,P是研究区植物生长发育的主要限制因子。植物元素间比值表明元素之间比较协调。
3植物叶片δ13C值对喀斯特石漠化过程的响应特征
(1)研究区常见灌木植物叶片δ13C值主要分布在-29.5‰~-24.6‰之间,处于荒漠植物和温带植物范围内;以烟管荚蒾最正,火棘最负;种间差异总体极显著(P≤0.01)。植物叶片δ13C值基本随石漠化的加深而趋正,随生长期的延长而趋负,不同干扰方式间的变化趋势为开垦<放牧<樵采<火烧,总体差异均极显著(P≤0.01);不同坡位间的变化趋势为中坡<下坡<上坡,但无显著差异(P≤0.05)。黑色石灰土植物叶片δ13C值较黄壤偏正且差异显著(P≤0.05)。植物WUE与叶片δ13C值变化趋势一致。
(2)植物叶片δ13C值与土壤Ca、Mg全量、交换态Ca、Mg含量、土壤pH值、以及植物体内N、P、K、Zn含量和N/Ca、P/Ca、P/K、P/Mg比值呈极显著正相关,而与土壤全Fe含量和植物体内N/P、Ca/Mg比值呈极显著负相关(P≤0.01)。除此之外,还与土壤全P、碱解N、有效Cu含量和植物体内Mg含量呈显著正相关,与植物体内Ca含量呈显著负相关(P≤0.05)。植物叶片δ13C值除受土壤和气候环境因子的影响外,还受其自身生理遗传和生长发育的控制,并产生交互作用。研究区植物叶片δ13C值对土壤环境的响应较对小气候的响应更敏感,关系更密切。
4植物叶片δ15N值对喀斯特石漠化过程的响应特征
(1)研究区常见灌木植物叶片δ15N值主要分布在-6.08‰~+1.30‰之间,平均值为-1.540‰;以烟管荚蒾最负,过路黄最正,总体差异极显著(P≤O.01)。植物叶片δ15N值随石漠化程度的加深而趋正且总体差异极显著(P≤0.01);随生长期的延长而趋正,但总体差异不显著(P≤0.05)。不同干扰方式间的变化趋势为放牧<樵采<火烧<开垦,不同坡位间的变化趋势为中坡<下坡<上坡,总体差异均极显著(P≤0.01);黑色石灰土植物叶片δ15N值较黄壤偏负且差异极显著(P≤0.01)。
(2)研究区植物叶片δ15N值与日均光照强度呈极显著中度正相关,与日均大气相对湿度和表土含水量呈极显著中度负相关(0.33<|r|<0.67,P≤0.01);与体内Zn含量和P/K、P/Ca、P/Mg比值呈极显著正相关,与体内Ca含量和N/P比值及土壤pH值、CEC、交换态Ca、碱解N、速效K和有效Fe含量呈极显著负相关(P≤0.01);与体内Fe含量和N/Ca、N/Mg比值及土壤有效P和全Cu含量呈显著正相关,与体内Mg含量及土壤交换态Mg、有效Zn和全Mg含量呈显著负相关(P≤0.05)。植物所吸收()同位素的种类和数量除了受土壤和气候环境因子的影响外,还受到其自身生理遗传和生长发育的控制,并产生交互作用。
5研究区植物的氮素来源
(1)研究区表土全氮δ15N值主要分布在+0.35‰~+6.50‰之间,平均值为+4.05‰;基本随石漠化的加深而趋正,但总体差异不显著(P≤0.05);不同坡位和不同干扰方式环境下的总体差异也不显著(P≤0.05)。黄壤表土全氮δ15N值低于对应的黑色石灰土,但无显著差异(P≤0.05)。植物凋落物全氮δ15N值主要分布在-3.77‰~-1.83‰之间,平均值为-2.92‰。不同等级、坡位、干扰方式石漠化样地间植物凋落物全氮δ15N值总体差异均不显著(P≤0.05)。植物凋落物全氮δ15N值在黄壤区较对应的黑色石灰土区高,但无显著差异(P≤0.05)。
(2)研究区植物的氮源主要来自于土壤有机质和植物凋落物的矿化分解,大气氮的固定和降水中的氮也有贡献。不同植物和同种植物在不同环境条件下的氮源及其贡献比不同。
6植物叶片δ13C、δ15N值对喀斯特小生境的生态响应特征
(1)小尺度生境上,研究区植物叶片δ13C值的变化趋势为土面<石面<石缝<石沟,总体差异不显著(P≤0.05);而δ15N值的变化趋势为石沟<石面<石缝<土面,总体差异显著(P≤.05)。不同植物叶片δ在同一小生境下的总体差异均不显著,但δ15N值在石缝和土面生境下总体差异显著(P≤0.05)。石缝、石沟植物叶片δ15N值和各小生境植物叶片δ13C值均随石漠化的加深而趋正,而石面和土面植物叶片815N值却随石漠化的加深而趋负,且δ13C值除石沟生境、δ15N值除石缝生境外总体差异均较显著(P≤0.05)。石面植物叶片δ15N值在放牧与开垦间存在显著差异(P≤0.05),除此之外,各小生境植物叶片δ13C、δ15N值在不同干扰方式间的差异均不显著(P≤0.05)。黄壤区各小生境植物叶片δ13C、δ15N值均较黑色石灰土区高,且除土面外均存在显著或极显著差异(P≤0.05)。
(2)石缝生境植物叶片δ13C值主要随土壤NO3-N和植物P含量的增加而趋负,随土壤全K的增加而趋正;δ15N值主要随土壤速效K、交换态Mg及植物Mg含量的增大而趋负,随植物P/Mg比值的增大而趋正。石沟生境植物叶片δ13C值主要土壤全Cu和植物C/N比值的增大而趋正,随土壤交换态Mg和植物N、P含量的增大而趋负;δ15N值主要随土壤全Mg、交换态Ca、Mg的增大而趋负,随土壤全Cu的增大而趋正。石面生境植物叶片δ13C值主要随植物C含量的增加而趋正,随植物N含量的增加而趋负;δ15N值主要随土壤NO3--N、速效P和有效Fe. Cu、Zn含量的增加而趋负,随土壤K、Fe、Mn全量的增加而趋正;而土面生境植物叶片δ13C值主要随土壤有效Fe、Cu含量和NO3--N含量的增大而趋负,随植物C/N比值的增大而趋正;δ15N值主要随土壤NO3--N、有效Cu. Fe、Zn和全Cu含量及植物N、P、K、Ca、Cu含量和N/P比值的增大而趋负,随植物C/N、N/K和P/K比值的增大而趋正,并主要受植物N、K含量和C/N、P/K比值的控制。