论文部分内容阅读
人类活动导致的森林生境破碎化对物种和生物多样性的影响业已受到人们极大的关注,但是受研究方法限制,森林树种对生境破碎化如何响应仍是一个未解的问题。北京市广泛种植的油松(Pinus tabulaeformis Carr.)多以斑块状分布,斑块内个体数目(斑块大小)以及与邻近斑块的距离(隔离度)变异丰富。种植油松的这些分布特点为研究斑块大小和隔离度对油松交配和繁殖的影响提供了一个绝佳的机会。本研究利用城市种植油松理解斑块大小和隔离度对花粉动态、交配格局以及结实的影响,期冀了解生境破碎化对森林树种潜在的种群动态和进化的影响。
根据斑块大小和隔离度,选择95个城市油松斑块,每斑块采集1-6棵树的球果。根据球果内种子数目和饱满种子的比例,统计每斑块的每球果平均结实量和饱籽率,并以这两个指标衡量斑块的早期适合度大小。取其中28个斑块的饱满种子,利用7个多态的叶绿体微卫星和父本排除法分析每个斑块的交配格局,包括自交率、本地异交率、迁入率以及父本多样性情况。其中20个斑块测量了斑块开度,用以分析光环境和开阔度对交配格局和结实的潜在影响。另外,14个斑块在油松授粉期进行了花粉采集实验,分析花粉量和花粉多样性限制情况,以及其对交配格局和结实的影响。研究中分析斑块大小和隔离度的影响以及各自的贡献主要通过广义线性模型或者相关分析法两种来进行判断。
研究的主要发现有:
(1)斑块大小是决定这些斑块结实量、饱籽率、自交率、迁入率以及斑块内可用花粉量的主要因素:
(2)隔离度对上述这些数的格局都不具有显著的贡献。从交配格局看,迁入花粉很丰富,但是甚少来自于最近斑块,这些表明斑块间通过花粉流具有一定的连通度,但是斑块间连通度水平差别不大,因此导致了隔离度影响的不显著,而这也增强了斑块大小的作用;
(3)随着斑块变小,结实量和饱籽率都有明显下降的趋势,且随机波动性增大;较大斑块(>20个个体)结实比较稳定;
(4)小斑块中的自交率和迁入率都较高,本地异交率的比例较低。随着斑块增大,由于具有足够的本地异交花粉,中等大小的斑块(5-10个个体)已能有效的阻止自交的发生;
(5)父本多样性(PPI)和斑块大小及隔离度都不具有显著相关,但细节分析表明,多样性格局和交配格局密切相关。小斑块尽管有较高的迁入率,但是这并不能完全弥补由于较高的自交率导致的多样性降低;在中等大小斑块,尽管自交已经被有效阻止,但是本地潜在父本多样性的有限以及其对迁入花粉量的限制,都导致了这类斑块的父本多样性较低。而无论隔离度大小,大斑块凭借丰富的本地潜在父本即能维持较高的多样性;
(6)斑块内亲缘性分析表明城市油松斑块的亲缘性交配很少,近交衰退主要源于自交;
(7)花粉采集结果表明花粉量多少在很大程度上决定结实量大小,小斑块的花粉量波动较大,且容易出现花粉缺乏的现象,因而这可能间接导致了小斑块中结实量的波动性以及下降的趋势;
(8)花粉量较丰富的小斑块,其自交为主的交配格局可能反映了占数量优势的本地花粉对外源花粉的排挤,这一点辅证了中小斑块遗传多样性下降的风险;
(9)斑块开度反映的斑块内光环境情况能影响测量的自交率水平,并可能影响结实节。但是斑块开度大小和斑块大小及隔离度不存在显著相关性,因此基本不会影响以上格局,但在破碎化研究中考虑这些潜在干扰仍十分必要;
(10)本研究的自交率是在饱满种子水平上测得,斑块开度对测量自交率的显著影响可能反映了近交衰退系数在斑块间的变异,并可能因此隐蔽了自交率和饱籽率间的相关性。
本研究的结论是:尽管油松这类风媒植物具有较强的花粉扩散能力,但是局地交配为主的繁殖特点表明中小斑块将对生境破碎化非常敏感,存在繁殖适合度下降以及遗传多样性丧失的较高风险。而无论隔离度大小,较大斑块存维持遗传多样性方面都具有较小的风险。尽管本研究为实验性研究,但是结果仍与其他相对“自然”状况下的研究结果具有可比性,因此对实际森林景观管理将具有重要的启示。