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在模式植物金鱼草中的花对称性分子发育与遗传学研究揭示出相关调控基因在花对称性形成过程中的功能和表达式样及其相互作用机制,但被子植物中花对称性的繁杂多样远非模式植物的表达模式所能概括。因此,我们选择车前科和苦苣苔科中与金鱼草较近缘的典型类群地黄属和非洲紫罗兰属作为研究对象,针对它们在花对称性形成方面区别于金鱼草的不同式样,开展这些类群中花对称性主控基因CYCLOIDEA(CYC)类基因的进化发育生物学研究。该研究旨在探讨CYC类基因的功能和表达式样的变化在进化上的内在联系。
地黄花对称性基因的进化发育研究结果显示,地黄中CYC类基因RgCYC的表达模式与CYC基因在金鱼草中和McCYC基因在Mohavea中的表达模式存在明显的差异。首先,RgCYC基因在近轴雄蕊预期发生位置表皮细胞下的强烈表达与地黄近轴雄蕊的缺失密切相关。转录因子中的氨基酸替代所导致蛋白质功能的改变使RgCYC基因对细胞周期基因cyclinD3b抑制作用的增强可能是地黄中近轴雄蕊原基发生过程被彻底阻断的主要原因。由此看来,CYC类基因的作用不仅导致近轴花器官生长缓慢或退化,而且可能与自然类群中花近轴器官丢失的现象有关。其次,同McCYC基因在Mohavea中的表达模式相似,RgCYC基因的表达也从近轴雄蕊延伸到了两侧雄蕊,但是并没有强烈地抑制两侧雄蕊的发育,仅仅使得两侧雄蕊短于远轴雄蕊从而在地黄中形成二强雄蕊。这一现象可能是由于RgCYC基因的表达与McCYC基因的表达在时间和空间上的差异所造成的,并显示地黄中二强雄蕊的形成机制和金鱼草完全不同。第三,RgCYC基因在近轴花冠裂片的表达没有象CYC在金鱼草中一样明显促进它们的生长。此外,近轴花冠裂片明显的自身对称性显示在地黄中RgCYC基因在两侧对称性形成方面可能单独对近轴花器官进行调控。地黄中RgCYC基因的表达模式反映了广义唇形目中从五数花到四数花进化过程的一种新的进化机制。
两侧对称花向次生辐射对称花的反演进化机制在花对称性进化发育研究中倍受关注。我们在苦苣苔科中选择非洲紫罗兰栽培品种作为研究材料,通过mTAIL-PCR分别在两侧对称花和辐射对称花的栽培品种中分离出了包含完整的ORF的CYC类基因:SiCYC1A和SiCYC1B。这两个基因的完整序列在DNA水平的相似性为88%,均包含了完整的TCPdomain,Rdomain和5’端区段。令人意外的是SiCYC1A和SiCYC1B这两个基因的DNA序列在两侧和辐射对称花品种中均完全一致。根据对导致辐射对称花产生机制的比较分析,我们认为在这两个栽培品种中的SiCYC1A和SiCYC1B基因可能存在着某一共同的调节因子对其进行调控。其可能途径是该调节因子同时调控SiCYC1A和SiCYC1B基因,这一共同的调节因子的改变导致了SiCYC1A和SiCYC1B基因部分或完全失去功能,从而使两侧对称花转变为辐射对称花。
崖白菜属的花部器官发生研究显示其花萼和花冠裂片的发生顺序与毛地黄族和婆婆纳族相似,花冠裂片早期生长的迟滞和花冠裂片折叠式样介于毛地黄族和婆婆纳族之间。但是,近轴雄蕊的发育缺失完全不同于毛地黄族中的其它类群。对地黄属和崖白菜属以及它们近缘类群的ITS或trnL-F序列所构建的系统树的分析显示,地黄属和崖白菜属呈姊妹群。然而,分子系统学研究结果并不支持传统系统学和个体发育研究对这两个属科级系统位置的认识。毛地黄属与婆婆纳属和车前属构成一个单系分支,而地黄属与崖白菜属则形成另外一个独立的分支,并与泡桐属与透骨草科所形成的分支首先聚在一支。因此,毛地黄族可能并不是一个单系类群,地黄属和崖白菜属的科级系统位置可能需要重新考虑。