一类复杂分岔序列的实验与数学模型仿真研究

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神经元进行信息编码既可以利用放电序列的频率,也可以利用其时间节律模式。神经放电节律随生理参数的变化而呈现节律模式的变化,对应着非线性动力学中的分岔概念。生理参数的大范围变化会引发出成序列的分岔,呈现特定的分岔序列结构。借助分岔理论,深入研究神经放电节律的分岔序列规律,有助于理解放电活动随生理参数变化在不同的节律模式之间的转迁机制,并进一步认识神经元如何利用这种模式转迁规律编码关于生理参数的信息。含快慢子系统的神经元数学模型仿真预期,神经放电节律经历加周期分岔序列,可以进一步表现激变,并通过逆倍周期分岔进入周期1峰放电。但至今没有得到实验验证,以前实验中只观察到这类分岔序列模式中对应于加周期分岔序列的部分,还没有发现激变到周期1峰放电的分岔历程。本研究选用实验性神经起步点模型观察了多个参数改变的情况下的分岔序列。实验发现在改变[Ca2+]。、[K+]。及调节双参数的情况下出现了上述理论预期,并用数学模型对其进行仿真。同时还观察到几类新的分岔序列。本研究为理论预期提供了实验验证,为理解神经信息编码提供了基础。主要结果有:1.在降低[Ca2+]。、升高[K+]。或在双参数的作用下,观察到丰富的放电分岔序列,包括上述的分岔序列和两种新的分岔序列。分别应用大电导钙激活钾通道、小电导钙激活钾通道特异性阻断剂和胞内钙库钙释放的激动剂等,未观察到理论预期的分岔。2.实验调节神经起步点[Ca2+]。,观察到从周期1簇放电开始的带有随机节律的加周期分岔到簇内有多个峰的簇放电,再经激变转迁到峰放电节律的分岔序列,提供了这类分岔序列模式的实验证据。实验所见之激变表现为簇放电节律的休止期消失,放电节律变为混沌峰放电和周期峰放电。同时,实验观察到,在上述激变过程后,神经元进入周期1峰放电的途径,既可以是逆的倍周期分岔序列历程,也可以是简单地通过混沌直接进入周期1峰放电。带有随机节律的加周期分岔经激变到峰放电的分岔序列结构受多个参数调节,在升高[K+]。或在以[4-AP]。为条件参数、[Ca2+]。为分岔参数的双参数实验中,也观察到这类分岔。3.利用随机Chay模型更加逼真地再现了实验所见的分岔序列。上述实验结果揭示了一类完整的神经放电节律的转换规律,验证了以前的确定性数学模型的理论预期,并利用随机理论模型仿真了其在现实神经系统的表现。数值仿真发现,噪声强度较小时,放电节律从混沌峰放电经历周期2峰放电到周期1峰放电;噪声强度较大时周期2峰放电被淹没,直接从混沌峰放电到周期1峰放电。这提示周期2峰放电的出现与否和系统内噪声强度有关系。4.在升高[K+]。或在以[4-AP]。为条件参数、[Ca2+]。为分岔参数的双参数实验中观察到新的分岔结构:从周期1簇放电经加周期分岔到周期2簇放电,经逆加周期分岔到周期1峰放电;从周期1簇放电经加周期分岔到周期2簇放电,经倍周期分岔到周期4簇放电,经逆倍周期分岔到周期2簇放电,再经逆加周期分岔到周期1峰放电。本研究有如下发现:实验中改变多个参数的条件下,观察到带有随机节律的加周期分岔经激变到峰放电的完整分岔过程,验证了确定性模型的理论预期。利用随机Chay模型仿真,逼真地再现了实验结果,模拟了其在真实神经系统的表现,揭示了一类完整的神经放电节律的转换规律。并在实验中还发现了2种新的分岔结构。上述结果为我们理解神经放电节律的转换规律提供了基础,有助于我们进一步认识神经信息编码及其机制。
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