论文部分内容阅读
硫(S)元素作为植物生长发育不可缺少的生源要素之一,参与植物生理代谢,影响生物地球化学循环过程。我国内蒙古东部地区的硫沉降水平在过去20年间增加了一倍,大气硫沉降是引起土壤酸化的诱因之一。中国北方半干旱草地土壤酸化加速土壤盐基离子淋失和微量元素活化,造成养分失衡,对草地生态系统结构和功能具有一定的负面影响。然而,植物养分吸收及回收特征、性状变异对土壤酸化的响应及其与生物多样性和群落生产力的关系尚缺乏系统研究。本文以中国半干旱草甸草原为研究对象,通过设置不同硫添加水平(0、1、2、5、10、15、20、50 g S m-2 yr-1)的野外控制试验,经过连续3年(2017–2019年)的调查取样和实验室测定,研究了硫添加对不同植物物种、功能群、群落养分及性状的影响,同时,量化了土壤特性、植物养分及性状特征对群落多样性和生产力的直接和间接贡献。取得的主要研究结果如下:(1)在2018年生长季(6、7、8、10月),植物叶片N、P、S、K元素含量在不同物种中随季节变化具有趋同性,生长初期低而生长旺期高,生长末期随着养分回收显著降低。不同物种Ca、Mg、K及微量元素随生长季无一致性变化规律,但大部分元素在生长末期都表现为积累。与禾草相比,杂类草叶片元素对硫添加处理的响应更为敏感,Fe、Mn元素间存在拮抗效应,B、Mo元素吸收受到硫添加的抑制。种内及种间变异对群落元素变化的贡献因不同元素而异,S、Mn元素具有显著的种内变异,表明群落组成以及优势物种对环境变化具有较强的抗性;N、P元素显著的种间变异揭示物种周转在长期硫添加导致的土壤酸化下将加剧草地植物N、P元素的失衡。(2)2018(湿润)和2019(干旱)年,植物叶片的N、P、S养分回收效率受到降水的影响。硫添加显著降低羊草(Leymus chinensis)的N、P、S回收效率,寸草苔(Carex duriuscula)的N、P回收效率在干湿年份表现出不同的变化模式,而硫回收效率(SRE)随硫添加量的增加而显著下降。养分回收效率受土壤pH和土壤有效硫的共同调控。湿润年份,枯萎叶片元素耦合更加强烈;干旱年份,元素耦合作用因受到水分限制而减弱。(3)土壤酸化胁迫显著影响优势植物性状响应。羊草通过降低比叶面积和增加叶干物质含量来减少水分和养分散失从而保存养分;与此相反,寸草苔的地下性状可塑性较高,主要通过增加根N、根P、根S、比根长来快速的获取养分用于生长。羊草和寸草苔沿着硫添加梯度这种相反的性状调整,反映了两个物种在适应半干旱地区土壤酸化上采取的两种不同的策略。硫添加对植物群落地上性状无显著影响,地上性状主要受优势物种性状、土壤pH及养分有效性共同调控。(4)硫添加影响物种多样性。竞争力较弱的杂类草、稀有种/常见种丰富度的下降是驱动物种丰富度下降的主要因素,该结果支持随机丧失假说和禾草-杂类草假说。与对照相比,高硫处理(50 g S m-2 yr-1)导致每平米3个物种丢失,丢失幅度可达42%。表明石灰性土壤上物种丰富度对土壤pH的响应高于酸性土壤物种响应的阈值。功能多样性的不同组分对硫添加的响应不一致,表现为功能丰富度和分散度的增加,功能离散度的降低。土壤NS有效性、群落叶片Mn元素积累、酸化胁迫、功能多样性(功能离散度的下降)共同解释了物种多样性下降的原因。(5)硫添加改变物种组成。硫添加有利于耐酸物种(根茎禾草-羊草)和养分获取能力强的物种(莎草科-寸草苔)生长,这类物种的地上生物量对硫添加表现为中性和正向响应,而耐酸能力相对较弱的丛生禾草和杂类草在群落中的相对生物量显著下降。群落净初级地上生产力(ANPP)和物种非同步性在小于5 g S m-2 yr-1处理时有增加趋势,在大于5 g S m-2 yr-1处理时显著下降;但并没有改变群落生产力稳定性。群落生产力和多样性无显著相关关系,但结构方程模型揭示了增加土壤有效养分(有效S)和降低土壤pH通过影响物种均匀度、优势度和稀有性这些物种多样性指标,间接影响群落结构。综上所述,植物养分吸收和养分回收、植物功能性状及群落多样性均受外源硫添加的影响,优势种对群落净初级地上生产力的贡献较高,而稀有物种对土壤酸化更为敏感。本研究将为硫沉降及土壤酸化背景下半干旱草原生态系统的养分循环过程及草原生物多样性及生产力保护提供理论依据和数据支撑。