森林凋落物是森林生态系统物质循环与能量转换的重要载体,对维持森林土壤肥力、森林生态系统结构与功能的稳定性具有重要作用。凋落物的生产和元素动态受植物的生物学与生态学特性、气候因子等多种因素影响。林窗是高寒森林生态系统中的普遍景观,通过重组水热格局在不同林窗位置形成微环境差异,并且显著影响植物器官生长、物种多样性、群落分布以及森林空间结构。一方面,林窗作用下的生物与气候差异势必影响森林凋落物的生产过程和元素归还特征,但这种影响目前尚不明确,有待探究。另一方面,川西高寒森林林窗广泛分布,对森林的干扰频率强,森林凋落物生产和元素归还可能因林窗效应而呈现更突出的变化,但变化的方式和具体过程尚不清楚,亟待研究。同时,地处青藏高原东缘的川西高寒森林,是长江上游的重要生态屏障,由于该区域土壤发育缓慢,养分主要来自凋落物归还。因此,凋落物的产量及养分量是高寒森林生态系统土壤肥力维持的重要基础,尤其是自然林窗作用下的凋落物生产和元素归还,对川西高寒森林在自然更新中的土壤“自肥”机制至关重要。然而,当前的研究主要关注了高寒林窗的基本特征及其对凋落物分解的影响,这虽然能解释林窗作用下凋落物向土壤输入养分的快慢,但由于缺少林窗影响下高寒森林凋落物生产和元素归还特征的认识,还不能解答凋落物向土壤输入养分的量及格局,更缺乏林窗作用下不同层面的凋落物生产和元素归还特征,限制了对高寒森林凋落物参与物质循环过程的系统认识。因此,于2015年8月至2017年8月,采用凋落物收集器法监测了川西高寒森林典型自然林窗作用下新鲜凋落物在器官组分、物种、乔灌层次和群落水平的凋落物产量及季节动态特征。室内分析测定了新鲜凋落物中15种元素的含量,分析了郁闭林下、林窗边缘和林窗内部三类不同位置凋落物中元素归还特征。研究结果表明:(1)高寒森林凋落物年总产量明显表现为郁闭林下>林窗边缘>林窗内部,分别是5407±494、3529±252、671±119 kg·hm-2·year-1。凋落量在5月和9-10月较大,三类位置凋落总量在5月份差异明显,而郁闭林下和林窗边缘在9-10月的凋落量无明显差异。植物生长季节前、中期凋落量均较少。在冰雪覆盖期(12月至次年4月),郁闭林下、林窗边缘的凋落总量均明显高于林窗内部。这表明,林窗显著影响了凋落物总量的分布格局,而且这种影响作用具有季节性的差异。(2)凋落叶与凋落枝是主要的凋落物成分,二者在郁闭林下、林窗边缘与林窗内部三个位置共同贡献均在80%以上。凋落叶对凋落物贡献最大,在郁闭林下、林窗边缘与林窗内部的年贡献率分别为55%、59%、64%。叶、枝、附生植物、其他部分凋落物产量均表现为郁闭林下>林窗边缘>林窗内部。凋落叶在林窗内部表现出“单峰型”凋落动态模式,在林窗边缘与郁闭林下均表现为“双峰型”凋落动态模式;凋落枝在三个位置均表现出“单峰型”凋落动态模式。这表明,林窗对凋落物组分凋落动态模式的影响因组分差异而呈现明显的不同。(3)乔木与灌木层的凋落物产量差异明显,在郁闭林下、林窗边缘与林窗内部乔木层凋落物年产总量均显著高于灌木层,乔灌比例分别约为9:1、17:3和7:3。乔木层凋落物量明显表现为郁闭林下>林窗边缘>林窗内部;灌木层凋落物量在郁闭林下、林窗边缘凋落物产量无明显区别,均高于林窗内部。郁闭林下乔木层凋落物各月份的相对贡献(>77%)均明显高于灌木层;但在林窗内部,灌木层凋落物在8月份的相对贡献率(53%)略高于乔木层。结果表明,乔、灌层凋落物的产量和动态均受林窗的显著影响,乔木在郁闭林下、林窗边缘呈现“双峰型”的凋落模式,在林窗内部无明显的凋落模式;灌木的凋落动态在郁闭林下呈“双峰型”,在林窗内部、林窗边缘呈“单峰型”,但两个位置凋落峰值出现的时间分别不同。这表明林窗对凋落物来源的垂直空间结构有明显的调控作用,且乔木层凋落物更易受林窗的影响。(4)针叶树种凋落物年产量在郁闭林下明显高于阔叶树种,其针、阔比例约为4:1;在林窗边缘,两类树种的凋落物贡献率相近,其针、阔比例约为11:9;在林窗内部,阔叶树种凋落物的贡献率较高,其针、阔比例约为1:4。对月凋落量来讲,针叶树种对郁闭林下凋落物的相对贡献均较大,除9月份与阔叶树种相当外,其余月份均在70%以上,且明显高于阔叶树种各相应时期的相对贡献;在林窗边缘,针叶树种的凋落物相对贡献率在11月至次年5月显著高于阔叶树种,在8月、9月则相反,在其余月份里两类树种的相对贡献差异不显著;在林窗内部,阔叶树种的凋落物相对贡献率比针叶树种大。这表明,高寒森林林窗对针叶和阔叶树种凋落物生产有明显差异,岷江冷杉凋落物在林窗不同位置的差异表征了针叶树种的凋落物变化,而阔叶树种在林窗内部和林窗边缘更易受到环境因子的影响。(5)常绿树种与落叶树种凋落物年产总量在不同位置分别呈现不同的变化,在郁闭林下,常绿树种凋落物年产量明显高于落叶树种,其比例约为9:1;在林窗边缘,常绿、落叶树种凋落物比例约为16:9;在林窗内部,落叶树种凋落物的贡献率较高,常绿、落叶树种凋落物比例约为3:17。对月凋落总量来讲,郁闭林下的常绿树种对凋落物的相对贡献均较大,9月份时与落叶树种相当,其余月份均在80%以上,且明显高于落叶树种各相应时期的相对贡献;在林窗边缘,8、10月两类树种的相对贡献差异不明显,9月常绿树种的凋落物相对贡献率明显低于落叶树种,其余月份则相反;在林窗内部,8-10月落叶树种的凋落物相对贡献率比常绿树种大,其余月份无明显差异。总体表明,林窗影响下不同类群树种的凋落物产量在不同位置呈现较大差异,常绿树种在郁闭林下和林窗边缘呈现“双峰型”凋落模式,在林窗内部无明显的凋落模式;落叶树种凋落模式在林窗内部呈现“双峰型”,在郁闭林下和林窗边缘呈现“单峰型”。这表明,高寒森林林窗对常绿和落叶树种凋落物生产的影响作用不同,落叶树种凋落物随林窗“边缘效应”的变化更加明显。(6)川西高寒森林常见树种在不同位置的凋落物产量和贡献率不同。岷江冷杉在郁闭林下、林窗边缘与林窗内部凋落物贡献分别为79%、56%和11%,说明高寒森林优势树种主要对郁闭林下和林窗边缘凋落物有较大贡献,而对林窗内部凋落物的贡献不大。林窗内部凋落物主要由落叶阔叶树种贡献,以樱桃属树种贡献最大(46%)。结果说明,林窗形成后对物种分布和多样性的影响,直接作用于凋落物的分布格局。(7)凋落物各元素平均含量在林窗内部、林窗边缘、郁闭林下具有差异。C、P、Al元素含量均表现为林窗内部<林窗边缘<郁闭林下,N、K、Cu元素则表现为郁闭林下<林窗边缘<林窗内部;林窗内部凋落物的Ca、Mg、Fe、Cr、Cd元素含量明显高于其他两个位置;Mn元素在林窗内部凋落物中的含量最小,在其他两类位置无明显差异;Zn、Pb元素含量在林窗内部和边缘的凋落物中无明显差异,均高于郁闭林下;Na元素含量在三个位置凋落物中无明显差异。尽管部分元素含量在林窗梯度的差异不同,但15个元素均显著受凋落时间和林窗的交互作用影响。C、N、P元素含量的变化引起化学计量比的动态变化,表明不同元素含量及C、N、P化学计量比在林窗不同位置的分布格局不同,但其动态过程均随林窗作用表现出明显的变化。凋落叶C/N计量比在三个位置明显表现为郁闭林下(45.6g·kg-1)>郁闭林下(36.0g·kg-1)>郁闭林下(27.7g·kg-1),N/P计量比在三个位置均无显著差异(18-23),但均高于氮磷限制理论中关于P限制的判断值;乔木和灌木层凋落物元素含量及化学计量比对林窗作用的响应基本相同,表明林窗作用下的森林空间结构对元素的含量无显著影响;林窗边缘的落叶阔叶树种的C/P、C/N均显著低于常绿针叶树种,说明林窗边缘的落叶阔叶树种具有更快速的生长速率和较高的分解速率,能有效的促进林窗边缘的物质循环。这表明,林窗边缘阔叶树种凋落物可以提供更有效的P为植物生长,从而促进物质循环。(8)高寒森林凋落物各元素年归还量在郁闭林下、林窗边缘与林窗内部三个位置,由高到低总体顺序均为C、Ca、N、K、Mg、Fe、Al、Mn、Na、P、Zn、Cr、Cu、Pb、Cd。在三个位置上,凋落叶与枝总共贡献80-90%的C、N、P、K、Ca、Mg;灌木对林窗内部凋落物各元素归还的贡献率明显高于其他两个位置;在生长季节的中后期,林窗边缘阔叶树种的元素贡献显著高于针叶树种;在郁闭林下,常绿树种的相对贡献率均在80%以上,其对C元素的归还贡献超过90%,在林窗边缘常绿、落叶树种对N、P、Ca、K、Mg元素归还贡献相近;在林窗内部,落叶树种对各元素的贡献率超过80%,其对K、Mg元素归还的贡献率超过90%。尽管各元素有不同的归还动态,但总体上凋落物元素在5月和9、10月归还量较大,在植物生长季节前期(6、7、8月)元素归还量均较少,这与凋落物产量的动态模式相同。研究说明,由于凋落物产量和凋落物元素含量随林窗作用呈现不同的变化,元素归还量在器官组分、物种、乔木和灌木层和群落水平随林窗作用的变化特征受二者的共同影响。综上所述,高寒森林林窗对凋落物的生产和元素归还具有重要的影响,表现出明显的位置效应。林窗内部的木本凋落物产量明显比林窗边缘和郁闭林下低。凋落叶对林窗内部凋落物的贡献率明显比其他两类位置高。从郁闭林下到林窗内部,灌木、阔叶树种、落叶树种的凋落物贡献率均逐渐增大。林窗内部凋落物主要由落叶、阔叶树种贡献。林窗对物种多样性的影响,直接作用于凋落物的分布格局。15个元素均显著受凋落时间和林窗的交互作用影响,表明虽然不同元素含量对随不同林窗位置的变化不一致,但其含量动态均表现出明显的响应。凋落物产量和凋落物元素含量共同作用于凋落物元素归还,凋落物产量是主要的作用因素。本项研究通过认识林窗作用下的森林凋落物及元素归还在植物树种器官、组分、物种、乔灌层和群落水平的时空分布格局,将林窗位置与森林凋落物的生产过程、分布格局联系起来,系统反映出凋落物在典型自然林窗作用下的生产、分布与元素归还,有助于清楚认识高寒森林凋落物的物质循环过程。这些研究结果拓展了林窗生态学关于凋落物生产和元素归还的研究内容,有利于进一步开展林窗作用下混合凋落物的分解、森林更新等研究,为高寒森林土壤的肥力保持以及森林经营实践提供基础数据。