群落结构和多样性的维持机制是生态学研究的核心问题之一。微生物是生物地球化学循环的主要驱动者,对生态系统结构和功能的维持发挥重要作用。近年来,微生物群落的分布格局和生物多样性维持机制备受关注。应用生态位理论和中性理论解释微生物群落构建机制是目前群落生态学的主流观点。前者强调了确定性过程的重要作用,而后者强调随机过程的重要性。但是,由于研究尺度、物种属性、以及生境条件的差异,二者在群落构建过程中的相对重要性是当前生态学研究的热点和难点,尤其是在微生物生态学领域中。山西位于黄土高原东部,复杂的地形地貌、多样的气候和土壤条件为物种的发育、生存提供了良好的条件。该地区的亚高山地带气候寒冷,降水丰富,昼夜温差和日照强度较大。再加上山地海拔跨度大,能够在较短的地理距离内,表现出较大的气候梯度,是研究群落构建过程和生物多样性维持机制的理想实验地。研究样地取自华北落叶松在山西的集中分布区(五台山、关帝山庞泉沟自然保护区和芦芽山),既有山西本土的地域特色,也有其独特的生态意义。并且,单一植被类型可以减少未知环境因子的干扰。利用高通量测序的方法对土壤微生物群落结构和多样性的格局开展研究,并基于不同的生物属性(生境泛化和特化类群、cbbM功能类群)、不同生境条件(阴坡和阳坡、不同的研究站点)和研究尺度等多个维度,进一步揭示环境异质性对微生物群落结构和功能的影响机制,明确亚高山针叶林土壤微生物群落构建过程中确定过程和随机过程的相对重要性,为群落多样性的维持机制提供更多的理论依据。主要研究内容及结论如下:1.细菌和真菌群落结构、组成以及多样性格局细菌和真菌群落在不同的研究站点具有不同的结构、组成、多样性格局。在细菌群落中,变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)和放线菌门(Actinobacteria)的相对丰度较高;而在真菌群落中,子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycete)和接合菌门(Zygomycota)的相对丰度较高。在细菌和真菌群落中,其关键物种(共有物种、差异物种和重要物种)在不同的生境中有很大差异。通过网络分析,细菌和真菌群落都表现出非随机性的群落共存格局。细菌和真菌群落分布呈现出明显的嵌套格局,并且表现出明显的分离趋势。2.细菌和真菌群落构建的驱动因子细菌和真菌群落的群落构建过程都受到确定过程和随机过程的共同驱动,但确定过程占主导地位。且与细菌群落相比,真菌群落的构建过程更多地受到确定过程的影响。(1)对于细菌群落而言,土壤pH、SOC和TN对土壤细菌群落结构影响显著,SOC对细菌群落α多样性的影响最大。因此,推断SOC是影响细菌群落的最重要的土壤理化因子。(2)对于真菌群落而言,土壤pH、SOC、TC和TN对群落结构影响显著。担子菌门主要受pH和SOC影响,且pH对真菌群落α多样性的影响最大。因此,推断土壤pH是影响真菌群落的最重要的土壤理化因子。3.从不同的生物属性和生境条件等多个维度,进一步探讨微生物类群的组成结构和多样性格局。(1)不同的生态类群(生境泛化、特化和过渡类群),由于其对环境异质性的响应程度不同,因而有不同的最适生态位和生态位分化程度,呈现出不同的群落结构和组成。三个生态类群中,变形菌门的相对丰度都是最高的,绿弯菌门和拟杆菌门次之。在生境泛化类群中,并没有检测到酸杆菌门。生境特化类群更加拟合对数级数模型,而生境泛化类群和过渡类群更加拟合对数正态模型。(2)对于不同生境条件(阴坡和阳坡)的微生物群落而言,阴坡的细菌群落的物种丰富度和多样性指数均高于阳坡的。在不同的样地间细菌群落相似性较小。所有样地中总共鉴定出43个细菌门。由韦恩图可知,在阴坡和阳坡所共有的细菌OTUs是644个。变形菌门的相对丰度在所有样地都是最高的。(3)对于cbbM功能类群来讲,大多数的类群都属于未鉴定的。在已鉴定的类群中,变形菌门的相对丰度最高,其次是放线菌门和拟杆菌门。韦恩图表明,各个样地共有的OTU总共为91个,样地E2200的特有OTUs数最多。并且E2200的群落多样性更高。4.从不同的生物属性和生境条件等多个维度,探讨微生物类群构建的驱动因子(1)对于生态类群而言,根据基于距离的RDA分析(db-RDA),表明环境因子对微生物群落有显著的影响。并且,构建逐步模型的结果表明,SOC是最重要的影响因素,其次是TN和pH。通过多元回归树分析,SOC对物种α多样性的直接影响最大。因此,推断SOC是影响本研究区不同生态类群最重要的影响因子。并且,群落的构建过程主要受到确定过程的驱动。(2)基于不同的生境条件,即不同的坡向(阴坡和阳坡)或者不同的生境条件(WT、PQG和LY站点),确定过程,尤其是环境过滤,驱动了本研究区微生物群落的构建过程。在不同的坡向上,土壤理化因子对细菌群落结构的影响最大,其次是地上植被多样性和空间变量。而在土壤理化因子中,总碳和总氮是最重要的影响因子。迷踪菌门(Elusimicrobia)和蓝菌门(Cyanobacteria)主要受TC和TN的影响;而拟杆菌门(Bacteroidetes)和变形菌门(Proteobacteria)主要受到铵态氮含量的影响。(3)cbbM固碳微生物类群的构建过程主要受到环境过滤(确定过程)的驱动。且地上植被多样性对其的影响要大于土壤环境因子的影响。其中,变形菌门(Proteobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)主要受到电导率和TC的影响;而菌群Calditrichaeota主要受到盐度的影响。5.微生物群落功能对环境异质性的响应机制(1)通过qPCR的结果表明,在不同的研究站点cbb M、cellulase和amylase功能基因拷贝数差异显著,表明不同研究站点,碳固定和碳代谢功能的差异。并且,WT微生物群落固碳和分解顽固性碳的潜力较大。土壤中固碳过程占主导,并且易分解碳的分解占据优势地位。微生物群落功能在不同的坡向有显著的差异,但群落结构在不同的坡向差异不显著,这表明微生物群落功能对环境异质性的敏感程度大于群落结构。(2)通过Biolog Eco平板实验表明,WT站点具有更高的碳源利用能力(AWCD值更高),并且具有更高的碳代谢多样性。WT站点的氨基酸类、脂类、醇类、胺类和酸类代谢均大于其他两个站点,而单糖类代谢则无显著差异。(3)不同的生态类群介导的群落功能各不相同,并且大多数群落功能主要由过渡类群执行。这些代谢功能主要包括需氧型氨氧化、需氧型化能异养氧、亚硝酸盐氧化、化能异养、硝化作用、硝酸盐呼吸作用、需氧光合自养、光合自养、光合作用。生境泛化类群主要执行的群落功能包括甲烷氧化和甲基营养。而生境特化类群所主要执行的群落功能只有一个:硝酸盐呼吸作用。(4)通过FAPROTAX,对细菌群落的功能预测表明,在不同的研究站点代谢活性最高的是化能异养;接下来是需氧型化能异养,硝化作用,有氧亚硝酸盐氧化,好氧氨氧化。(5)通过FUNGuild,本研究区真菌群落的营养类型按丰度大小排序依次为:外生菌根,植物病原体,动物病原体等。综上所述,在本研究区确定过程和随机过程共同驱动了微生物群落的构建过程,两者的相对重要性与生物属性和生境条件密切相关,但确定过程始终占据主导地位。微生物群落结构和群落功能对环境异质性表现出协同响应关系,但是群落功能对环境异质性的响应程度更高。