裸子植物买麻藤的风媒传粉研究

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裸子植物一般为风媒传粉,但具特殊系统位置的买麻藤属(Gnetum)植物却被普遍认为具有虫媒传粉模式,其原因可能在于该属植物仅分布在不利于风媒传粉的热带雨林之中。然而,买麻藤属植物具有多种风媒传粉的综合特征(wind pollination syndrome),如雌雄异株、花被退化、花药柱头暴露等;此外,生物多样性丰富的热带雨林中普遍存在的传粉竞争现象可能导致该属植物出现花粉限制,使其向虫媒风媒兼具的混合传粉模式(ambophily)、甚至专性风媒传粉(anemophily)的方向转变以寻求生殖保障。化石证据显示,原始买麻藤目(Gnetales)植物与原始被子植物在白垩纪共同栖息于泛滥平原,并且具有相似的花部特征和传粉模式。因此,对现存买麻藤属植物进行传粉模式的细致研究,不仅有助于揭示该属植物传粉模式的起源与进化,同时也将为被子植物的起源和多样性分化提供重要证据。基于本实验室前期对小叶买麻藤(Gnetum parvifolium)的传粉研究结果,本文对买麻藤(Gnetum montanum)可能存在的风媒传粉模式开展了野外调查,主要结果如下。首先,为明确空气中是否携带买麻藤花粉,我们于2015-2016连续两年在海南霸王岭和深圳七娘山两个自然居群内悬挂凡士林玻片。玻片花粉计数结果显示,雌雄株2m范围内均能检测到花粉,说明买麻藤具备风媒传粉的可能性;此外,夜间玻片花粉数量显著高于白天,说明夜间更易发生风媒传粉。其次,为计算风媒传粉的生殖贡献,我们于2016年对海南和深圳居群进行了四种传粉处理并统计胚珠膨大率。两居群的膨大率结果类似:套袋组均为零,说明买麻藤不存在无融合生殖;补充授粉组显著高于自然组,说明买麻藤存在花粉限制;自然组高于套袋组,说明买麻藤需要一定的传粉媒介来确保生殖成功;套网组显著低于自然组,但高于套袋组,说明风媒传粉在买麻藤中确实存在。同时,风媒传粉对买麻藤的生殖贡献率在两个居群中也基本一致,均为20%左右。最后,为探究买麻藤风媒传粉的适应机理,我们对其空气动力学参数进行了测定。结果显示,买麻藤花粉的终端沉降速度(Ut)为3.95cm/s,符合已报道风媒花粉Ut范围2-6cm/s的预期。此外,以买麻藤Ut值、两居群的风速和雌雄株间距为参数构建数学物理模型,计算风媒花粉成功传递的雄株高度最小阈值。模型显示,海南居群的雄株株高阈值为0.81m、深圳居群为2.97m;而野外观察发现,木质藤本并向树冠层攀延的买麻藤,其雄株株高普遍高于以上阈值,说明买麻藤具备风媒传粉的空气动力学基础。
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