海洋固氮藻主要类群相对分布的控制因子研究及初步预测

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海洋生物固氮提供海洋高达一半的新氮源,促进海洋初级生产力,调节输出生产力,影响海洋碳和氮的循环。海洋中主要固氮类群有束毛藻、单细胞固氮蓝藻、与硅藻共生的异形胞类固氮蓝藻以及异养固氮变形菌等。固氮藻类大小和生理上的显著差异使其占据不同的生态位。研究不同固氮类群相对分布的受控环境因子,预测其在全球海区的分布特征,对于合理评估海洋固氮水平、研究固氮对海洋生态系统结构功能和碳输出的影响、预测海洋固氮对全球变化的响应,具有重要科学意义。本论文以全球海洋固氮蓝藻nifH基因丰度的观测数据为基础,旨在探究固氮蓝藻主要类群组成的受控环境因子,并初步预测固氮藻类群在全球海洋的相对丰度。利用单因子回归、多元线性逐步回归和机器学习等工具,对束毛藻和两种主要单细胞固氮蓝藻(UCYN-A和UCYN-B)的nifH基因相对丰度与环境因子的关系进行数据分析。单因子回归筛选出受控环境因子;多元线性逐步回归判别显著影响固氮蓝藻相对分布的环境因子组合,比较各环境因子的影响程度大小,最后得到的线性组合回归方程对全球固氮藻主类群相对分布进行预测;机器学习中利用随机森林回归和支持向量机回归两种监督学习型算法,使用k-fold Cross Validation和Hold-out Validation两种划分训练集与验证集的方法,探索基于已有观测数据、是否能够有效预测不同固氮类群在全球海洋的相对分布。单因子回归显示,对固氮类群相对丰度影响最大的环境因子是温度,对不同类群的回归R2达到0.2至0.53。多元线性逐步回归对束毛藻、UCYN-A和UCYN-B相对丰度拟合的R2分别为0.5,0.5,0.3;其结果显示温度、光照、海表风速、溶解铁和叶绿素是考察的三种固氮藻相对丰度的主要相关因子,而硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐则关系较小。综合单因子和多元回归的结果显示,温度高、光照强、海表风速低、溶解铁浓度高、叶绿素高的海域以束毛藻为主要的固氮类群;温度低、光照弱、海表风速高、溶解铁浓度高海域以UCYN-A为主要的固氮类群。UCYN-B较少成为主要固氮藻类群,其适合温度高、叶绿素浓度低、溶解铁浓度低的海域。机器学习的结果显示,支持向量机回归对束毛藻和UCYN-A相对分布的预测的表现优异,验证集的R2达到0.7和0.7;随机森林回归对UCYN-B相对分布的预测中表现较好,R2为0.5。机器学习相对多元回归可以更精细的预测三种固氮藻的空间相对分布,束毛藻或UCYN-A为主要固氮藻的海区界限分明,UCYN-A为主要固氮藻类的海域比束毛藻更广泛。赤道暖流海域束毛藻为主要固氮藻类;温度稍低的南北纬25-40°亚热带大洋环流中心寡营养盐区域,UCYN-A是主要的固氮类群;UCYN-B主要以相对低丰度存在于寡营沿海域,在南北纬15°之间温度高的太平洋丰度较高。以各大洋的结果看,大西洋暖流区域束毛藻为主要固氮藻类,寒流区域UCYN-A为主要的固氮藻类;开阔太平洋海域UCYN-A有广泛分布,是西部太平洋的主要固氮藻类;南纬15°以南的印度洋海区少见固氮蓝藻踪迹。综上所述,不同固氮藻类在全球海洋的相对分布是多种环境因子共同调控的结果。机器学习展现了较为强大的潜力,对固氮藻类在全球海洋的相对分布做出了较好的预测。但是,进一步提高固氮藻类相对分布的预测水平,尚需要更多观测数据的支撑。
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