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藏北高原位于青藏高原腹地,是中国湖泊分布最为密集地区之一。第四纪以来,以冰期-间冰期为主的气候回旋,深刻影响着藏北湖泊的环境演变,而湖泊环境的演变过程,很大程度上决定了栖息于湖泊中鱼类的谱系格局和遗传结构。此外,当前湖泊环境特征也影响着鱼类群体的分布与种群动力学过程。裂腹鱼类是鲤科鱼类中唯一适应青藏高原极端环境的类群,是高原鱼类最重要的组成部分和典型代表。本论文采用形态学、线粒体DNA控制区(D-loop)序列和微卫星(SSR)分子标记三种方法,分析了色林错流域裂腹鱼类的形态多态性、遗传结构和谱系演化历史,来探讨藏北湖泊环境和气候演变历史对现生鱼类遗传结构的影响以及当前湖泊环境特征的异同(咸水-淡水、河流-湖泊近岸浅水区-湖内深水区)对鱼类形态分化与遗传分化的影响等科学问题。主要研究结果和结论如下: 采用富集文库法,以裸裂尻鱼属(Schizopygopsis)的拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsis younghusbandi younghusbandi Regan)为材料,开发出18对多态性较高的SSR引物。将这18对引物和另外15对已发表的拉萨裸裂尻鱼的SSR引物,在长江上游的小头高原鱼(Herzensteinia microcephalus Herzenstein)、怒江上游的温泉裸裂尻(Schizopygopsis thernalis Herzenstein)和色林错的裸鲤(Gymnocypris sp.)中进行扩增、检测,筛选出12对多态性较高、跨属扩增稳定的SSR引物。 采用口位类型、鳃耙数、咽齿行数、下颌角质程度、粘液腔发达程度等9个裂腹鱼类分类常用的形态学变量,对色林错流域15个裂腹鱼类群体、392尾样本进行形态多态性分析。结果表明,除咽齿行数(大部分为1行)外,各变量既表现出多态性、又表现出连续性。9个变量组合形成了3种主要的形态类型:湖泊型(即裸鲤型),主要特征为口端位、粘液腔发达、下颌无角质且肠较短;河流型(即裸裂尻型),主要特征为口亚下位、粘液腔相对不发达、下颌角质发达且肠较长;中间型(即色林错型),主要特征为口亚下位、粘液腔发达、下颌角质不发达且肠长适中。类似生境中的个体大多为同一形态型。同一种群内,个体的各项形态变量通常呈现一定幅度的多样、连续的变异。 采用D-loop序列和12个SSR标记,分析了上述裂腹鱼类群体的遗传多样性和遗传结构。通过测序,得到了长度为839bp的D-loop碱基序列,共检测到52个变异位点,包括21个单突变位点和31个简约位点,共发现了65个单倍型;SSR标记多态性较高,通过毛细电泳分型,共检测到274个等位基因,单独位点最高34个等位基因,最低17个。整体上,各个群体的遗传多样性较高,群体间遗传分化程度较低,没有形成相对独立的遗传结构,地理距离对群体间遗传距离具有显著影响(Mantel test)。D-loop序列结果表明,个体的遗传特征与形态特征并没有明显的相关关系,同一单倍型的个体可能表现出不同的形态型;AMOVA分析显示,81.23%的D-loop序列变异发生在群体内部;而SSR标记分析检测出同一区域不同形态型个体之间存在轻度的遗传分化,但尚未形成繁殖隔离。研究结果表明,色林错流域裂腹鱼类不同的形态型为其对不同生境产生的形态特化,不同形态型群体目前尚处于生态成种的初级阶段。研究认为,色林错流域水体内大量未被占领的生态位,是促进裂腹鱼类种群分化的基本条件;较低的初级生产力带来的饵料资源的匮乏,是种群内产生丰富形态变异的重要驱动力;气候波动带来的河流与湖泊中各种生境类型的不断转变,促进了不同生态位群体间的基因交流,在一定程度上阻碍了生态成种的进行。 采用D-loop序列和12个SSR标记,分析了藏北高原包括色林错流域5个湖泊在内的共9个内流湖泊中仅有的2种(亚种)裂腹鱼类以及周边外流水系(雅鲁藏布江水系、怒江水系和长江水系)中亲缘关系较近的3种裂腹鱼类之间的谱系关系和种群历史。共采集样本839尾,SSR标记共检测到318个等位基因;D-loop分析共检测到162个单倍型,在系统树上分为South支和North支,分别对应唐古拉山南、北的种群,North支组成简单,没有明显的亚结构,South支组成复杂,主要分为4个亚支(S1,S2,S3和S4),其中S1为内流水系特有。大部分样点的种群遗传多样性均较高;内流水系中,色林错种群的遗传多样性最高。种群间的遗传结构主要体现在水系水平上,水系解释了59.2%的D-loop序列变异,大部分水系的种群均具有相对独立的遗传结构,色林错水系种群的遗传结构最为复杂,与纳木错水系种群和班戈错水系种群形成一个复杂的混合体。唐古拉山以南各水系种群之间的遗传分化程度较低,存在一定数量的水系间共有单倍型。中性检验以及核苷酸错配分布分析均表明,大部分种群可能受到历史事件的选择,经历了种群扩张。有效种群的历史动态分析表明,各样点有效种群的变化主要表现为3种情况:果芒错的有效种群自末次间冰期开始一直在下降;色林错种群与三条外流水系种群从末次间冰期开始扩张,并一直持续到末次冰盛期结束后,其它种群的扩张主要发生在末次冰盛期结束后。基于最大熵模型(MaxEnt)的物种分布预测(Species Distribution Modeling)表明,在末次冰盛期,虽然藏北高原大部分地区不适宜裂腹鱼类生存,但色林错区域的适宜度略高,具备裂腹鱼类完成生活史的基本气候条件。研究结果表明,色林错流域的裂腹鱼类并非为单起源,历史上和周边水系发生过多次的次级接触;研究结果支持青藏高原“多避难所”假说,认为在藏北高原腹地,存在可以让鱼类度过末次冰盛期的避难所,例如色林错。