【摘 要】
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玉米是世界上广泛种植的农作物之一,其产量已经超过水稻与小麦,成为世界第一大粮食作物。粒形和粒重是玉米产量的重要组成因子,解析其遗传结构具有重要意义。本研究利用连锁分析和关联分析相结合的思路,结合比较基因组学和候选基因关联分析和QTL的精细定位和克隆,比较系统的解析了玉米籽粒粒形和粒重的遗传学基础。主要结果如下:1、鉴定到了玉米中水稻GS5的直系同源基因Zm GS5（GRMZM2G123815）,水
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玉米是世界上广泛种植的农作物之一,其产量已经超过水稻与小麦,成为世界第一大粮食作物。粒形和粒重是玉米产量的重要组成因子,解析其遗传结构具有重要意义。本研究利用连锁分析和关联分析相结合的思路,结合比较基因组学和候选基因关联分析和QTL的精细定位和克隆,比较系统的解析了玉米籽粒粒形和粒重的遗传学基础。主要结果如下:1、鉴定到了玉米中水稻GS5的直系同源基因Zm GS5（GRMZM2G123815）,水稻基因组上GS5所在的区域与玉米基因组上Zm GS5所在的区域是共线性的;鉴定到了26个Zm GS5的旁系同源基因,并对Zm GS5及这26个基因中在关联群体有表达量数据的15个基因进行了表达量的全基因组关联分析（Genome wide association study,GWAS）,发现Zm GS5和它的3个旁系同源基因都受到同一个位于7号染色体类BAK1的反式调控因子—Zm BAK1-7的调控;这5个基因的表达量两两之间显著相关;候选基因关联分析发现Zm GS5在2011年海南点与粒长、粒宽和百粒重显著相关;Zm BAK1-7在4个环境中都与粒长相关并且至少在1个环境中与粒宽、粒厚和百粒重显著关联;对全基因组28,769个基因的表达量GWAS结果分析,发现Zm BAK1-7可调控其中882个基因的表达量;Zm GS5位于Teosinte×Mo17的BC2F6群体中定位到的一个影响容重的QTL候选区间（R~2=8.50%）内;Zm BAK1-7位于YU87-1×BK的RIL群体中定位到的一个同时影响籽粒的粒宽和百粒重的QTL候选区间内（R~2分别是10.60%和9.80%）。2、基于10个RIL群体多年多点的表型数据和基因型数据,利用三种方法对粒形和粒重的遗传结构进行了剖析:用复合区间作图（Composite interval mapping,CIM）对百粒重、容重、粒长、粒宽和粒厚进行QTL定位,分别定位到了90、70、61、89和63个QTLs,共373个QTLs,其中有57个主效QTLs;用联合连锁分析（Joint linkage mapping,JLM）的方法对百粒重、容重、粒长、粒宽和粒厚进行QTL定位,分别定位到了56、59、55、68和62个QTLs,共300个QTLs;用GWAS的方法对百粒重、容重、粒长、粒宽和粒厚进行QTL定位,分别定位到了194、136、138、163和123个显著的SNPs（Single nucleotide polymorphism）,共754个显著SNPs;然后基于后退回归分析方法对754个显著的SNPs进行了去冗余分析,最终分别得到了30,22,26,32和25个与百粒重、容重、粒长、粒宽和粒厚显著关联的候选SNPs,共135个SNPs,其中有5个候选SNPs同时与百粒重和粒宽显著关。3、鉴定了水稻已报道的18个粒形或粒重基因在玉米中的30个直系同源基因,并发现有26个基因位于至少1种前述方法中定位到的QTLs候选区间内,有5个基因被3种方法检测到;对30个直系同源基因与籽粒性状进行候选基因关联分析,发现其中5个基因（Zm SLG、Zm GLW7-1、Zm GL2、Zm GW7-2、Zm SRS1-2）与至少1个籽粒性状显著关联;对5个基因的表达量进行GWAS分析,发现Zm GL2的表达量反式元件的调控且其表达量与粒宽和百粒重显著相关,Zm SLG的表达量受基因附近的顺式元件的调控且其表达量与粒宽显著相关。4、对ZHENG58×SK群体中一个同时影响百粒重和粒宽的主效QTL—q HKW1进行了精细定位,成功将候选区间缩小到～600 Kb,并根据基因在籽粒中表达与否及基因的功能注释,确定了候选基因q HKW1-9;鉴定到了q HKW1-9的两个独立Mu插入突变体,同时还构建了q HKW1-9:YFP融合基因的超表达载体和q HKW1-9的CRISPR-Cas9基因编辑载体并进行了遗传转化。
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