河南宝天曼3种栎树和栗实象甲化学计量组成年间变化格局及其机制

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生态化学计量学(ecological stoichiometry)为研究生物和环境之间的关系提供了一个新的理论框架,也形成了新的生态学研究热点。近15年来,在陆地生态系统中,对局域、区域和全球尺度植物和昆虫的化学计量学组成特点、空间变异格局及其控制因子已开展了大量研究,也取得了重要研究结果。然而,对植物多元素化学计量组成年间变异格局及其影响因子的报道仍然较少,也缺乏对植食性昆虫化学计量学年间变化格局与气候因子关系及其与植物化学计量学协同响应气候变化的研究。河南省宝天曼国家自然保护区位于暖温带和亚热带过渡区,属于气候变化敏感区,锐齿栎(Quercus aliena var.acuteserrata)、短柄枹栎(Q.glandulifera)和栓皮栎(Q.variabilis)等是当地森林建群树种。栗实象甲(Curculiospp.)普遍寄生于此类植物种子中,并会影响种子生命力和未来幼苗生长。本项研究,于2013年在海拔约1350 m高度建立了上述3种栎树样地,并分别在海拔546m、856 m、1105 m和1323 m处建立了栓皮栎样地。于2013-2016年连续采集土壤、植物鲜叶和凋落叶、种子、栗实象甲幼虫及其排泄物等样品,测试多种化学元素(C、N、P、S、O、H、K、Na、Ca、Mg、Al、Fe、Mn、Zn、Cu和Ba)的含量,收集了试验期间不同年份和不同海拔高度上的气候因子,并进行了系统分析研究,主要研究结果有:(1)栎树叶片化学计量特征及其对年间气候变化的响应3种栎树叶片化学计量组成存在显著的种间和年间差异;在种间差异方面,Mg、Zn和Ba等与植物光合和酶活动有关的元素贡献最大,而在年间差异方面,S和Zn等贡献最大。元素含量年间变化表明,叶片N、P、S含量与年均温度显著负相关,C:N比值与年均温度显著正相关,表现出较强的可塑性。根据N:P比值判断,本地区植物普遍受到了P的限制,不利的气候条件(低温、干旱等)会加重植物P限制。这些结果表明,植物生态化学计量组成受到了遗传和环境的共同控制,并且面对年间气候变化时,植物主要调控与生长紧密相关的元素。(2)栎树种子化学计量组成特点及其对年间气候变化的响应3种栎树种子化学计量组成存在显著的种间和年间差异,其中引起种间差异的元素主要有P、K、Zn和Ba,而引起年间差异的主要是C和K。除种子P、K和C:N外,其它元素含量均显著低于叶片;并且在2014年(大年结实后,也是干旱少雨年份),种子化学元素含量普遍升高,C:N和C:P比值下降。种子元素含量和叶片元素含量不相关(C和K除外),其变异系数随叶片升高而升高。3种栎树种子化学计量组成年间变化特征相似,但不同栎树种子对温度、降水、叶片和土壤营养响应不同。研究结果表明,营养器官和繁殖器官元素含量变化无直接相关性,可能被植物分别调节;种子营养储存事关后代生存,所以在营养管理上弹性更强,表现出弱于叶片的内稳态;此外,由于对当地环境的长期适应,不同植物种子化学计量组成有趋同适应现象。(3)栎树种子寄生昆虫化学计量特征及其对年间气候变化的响应栗实象甲作为栎树种子寄生性昆虫,其幼虫化学计量组成和内稳态调节(homeostasis regulation)主要有以下特点:第一,栗实象甲化学计量组成存在显著的种间(寄主)和年间差异,其中,在种间差异上,P、Mg和Zn贡献最大,这主要同昆虫生长策略有关;在年间差异上,C、S和Zn贡献最大,这主要同昆虫能量管理和繁殖有关。第二,栗实象甲和种子化学计量差异显著,但其可以通过后消化吸收机制维持体内化学平衡,表现为体内元素含量和排泄物元素含量会随种子元素含量升高而升高。第三,栗实象甲幼虫元素含量变异系数随种子变异系数的增加而增加,相比于种子栗实象甲展现出弱的内稳态管理,但是对于与能量代谢、生产和毒性有关的元素又会出现强的内稳态控制。栗实象甲作为寄生昆虫其弱的内稳态特征有助于保持同种子化学计量的一致性,它们可协同进化共同适应年间气候变化。(4)栎树营养元素回流率变化特点及其对年间气候变化的响应3种栎树营养元素回流率(nutrient resorption efficiency)种间差异不显著,但年间差异显著(p<0.05)。营养回流率对年间气候变化敏感,C回流率随降水增加而降低,N、P和S回流率则随温度增加而降低。营养元素回流具有选择性,核酸-蛋白质元素(P、K、N和S)和光合-酶元素(Mg、C和Zn)元素回流率大于零,而结构性元素(Mn、Na、Ca和Ba)和其它元素(Al、Fe和Cu)回流率小于零。研究结果表明,植物在生长季节末期可能存在营养再平衡过程,植物为了下一生长季节的需要倾向于吸收多的核酸-蛋白以及光合-酶元素,同时为了降低体内不必要元素的累积和毒性危害,结构性和其它元素则会随叶片凋落被不同程度的排出体外,此过程可能被植物权衡(trade-off)管理。此外,通过对气候变化的预测发现,C、N、P和S回流率随当地温度增加和降水减少而降低,但不会导致土壤C库增加和改变本地区受P限制的局面。回流率越高其变异系数越低,也表明植物从营养元素回流率层面支持限制元素稳定性假说。(5)海拔梯度栓皮栎化学计量组成和元素回流率特点及其与年间气候变化的关系基于海拔梯度的研究表明,随海拔梯度升高,叶片C、Ca、Na、Fe、Mn、Cu和Ba含量降低,而N、S和K含量升高;随海拔梯度升高,叶片N和S回流率升高而C回流率下降。通过海拔与年间栓皮栎化学计量组成对比分析发现,无论时间(年间)还是空间(海拔)尺度,叶片N和S含量均与年均温度存在显著负相关关系,叶片P含量均受到了土壤中P的显著影响,并且营养元素回流率在时空尺度上也表现出相似的回流和营养管理特征。总之,本研究结果表明,同一地区不同植物化学计量组成具有趋同适应特点,植物和植食性昆虫化学计量组成随年间气候变化而改变,它们可协同进化共同适应气候变化;在应对基于时间(年间)和空间(海拔梯度)气候变化时,植物对N、P和S有相似的化学计量管理模式。与已有的陆生植物和植食性昆虫化学计量学研究相比,本研究结果和方法均具有创新性,有助于加深对气候变化条件下植物和昆虫营养适应策略的认识,并对气候变化条件下森林生态系统经营和管理具有重要指导意义。
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