光呼吸代谢和抗氧化系统对柠条锦鸡儿干旱适应性的作用研究

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干旱会打破植物氧化还原平衡并且导致代谢紊乱,是限制植物生长和影响作物产量的主要环境因子。光呼吸作为植物主要的代谢过程之一,在干旱胁迫下能够保护植物免受光抑制和光氧化胁迫。植物抗氧化系统也能够清除积累的ROS,并增强植物对逆境的适应能力。然而,作为胁迫条件下植物主要的两种保护机制,光呼吸代谢和抗氧化系统在不同干旱梯度下对植物保护的贡献以及之间的相互关系并不清楚。柠条锦鸡儿分布在我国水分亏缺较严重的干旱及半干旱地区,作为该生态恢复与植物造林的先锋树种,对各种环境胁迫具有较强的适应能力,因此近年来柠条锦鸡儿逐渐成为研究干旱胁迫的模式植物。目前,关于干旱胁迫对柠条锦鸡儿影响的研究多集中在其生理适应方面,有关干旱胁迫对其代谢水平的影响鲜有报道。该研究选取黄土高原不同降雨量地区的柠条锦鸡儿作为研究材料,从代谢水平、生理生化水平以及基因表达水平分析光呼吸和抗氧化系统在柠条锦鸡儿干旱适应性中的作用。主要结果包括:(1)利用核磁共振技术检测叶片代谢物含量。主成分分析和偏最小二乘-判别分析结果,表明不同程度干旱胁迫对柠条锦鸡儿叶片代谢影响显著;代谢通路分析结果表明干旱胁迫对柠条锦鸡儿叶片谷胱甘肽代谢以及甘氨酸,丝氨酸和苏氨酸代谢影响最大。(2)通过检测柠条锦鸡儿气体交换参数和荧光参数,计算光呼吸速率,结果表明随着水分胁迫程度的加剧光呼吸速率明显上升;qPCR和酶活力测定结果表明光呼吸相关基因相对表达量上调并且酶活力上升;中间代谢物含量测定表明谷氨酸和乙醛酸含量显著增加,以上结果说明干旱胁迫能够诱导光呼吸基因表达量上调从而导致光呼吸代谢增强。(3)检测GSH-As A循环中主要组分的物质含量,结果表明随着胁迫加剧谷胱甘肽和抗坏血酸含量逐渐积累;利用qPCR检测柠条主要抗氧化酶在干旱胁迫下的相对表达量,结果表明随着水分胁迫加剧,其主要抗氧化酶表达量均上调;酶活力实验表明随胁迫加剧过氧化氢酶活力降低,抗坏血酸过氧化物酶和超氧化物歧化酶活力上升,谷胱甘肽还原酶表现出“先降后增”特点。此外,对应分析表明,干旱过程中还原型谷胱甘肽的生成主要来自于合成而非还原。综合以上实验结果得出以下结论:在干旱胁迫下光呼吸代谢可通过加快电子传递速率以消耗过剩的电子和能量有效防止活性氧过量生成,同时为卡尔文循环提供底物维持较高的光合效率,并且为谷胱甘肽合成提供底物;此外,光呼吸和抗氧化系统能够协同作用增强植物对干旱的适应能力,在胁迫较低时,过氧化氢酶对柠条耐旱性的提高起主要作用,而在干旱胁迫较为严重时,抗坏血酸过氧化物酶和超氧化物歧化酶以及光呼吸成为增强干旱适应性的主要因素。
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