【摘 要】
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作为真核生物染色质的基本结构单位,体内的核小体在诸如DNA复制、修复、重组或转录等许多生物学过程中是高度动态变化的。在真核生物中,组蛋白变体H2A.Z是进化上高度保守的变体之一,可以调控染色质结构进而影响基因的转录过程,但其详细的调控机制仍没有研究清楚。组蛋白变体H2A.Z和它的表观遗传修饰对染色质动态结构和功能起重要的调控作用。目前对于含有组蛋白变体H2A.Z的核小体组装和解聚的动态机制了解较少
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作为真核生物染色质的基本结构单位,体内的核小体在诸如DNA复制、修复、重组或转录等许多生物学过程中是高度动态变化的。在真核生物中,组蛋白变体H2A.Z是进化上高度保守的变体之一,可以调控染色质结构进而影响基因的转录过程,但其详细的调控机制仍没有研究清楚。组蛋白变体H2A.Z和它的表观遗传修饰对染色质动态结构和功能起重要的调控作用。目前对于含有组蛋白变体H2A.Z的核小体组装和解聚的动态机制了解较少,研究含有H2A.Z的核小体组装和解聚动力学可以更好地理解核小体定位对基因表达调控的影响。鉴于H2A.Z与H2A在组装核小体时可能存在竞争关系,实验在核小体组装和解聚动力学的基础上研究了组蛋白变体H2A.Z与组蛋白H2A的竞争动力学关系。论文的研究的结果期望可以为进一步理解组蛋白变体H2A.Z装配核小体动力学提供理论基础。本文主要研究内容:1.基于实验室前期得到的常规核小体组装动力学模型,对含有组蛋白变体H2A.Z的核小体组装进行了实验验证,进一步判断此动力学模型是否适用于含有组蛋白变体H2A.Z的核小体组装。实验研究了含有组蛋白变体H2A.Z的核小体组装效率与组蛋白浓度依赖性、DNA序列特异性及不同组装时间的关系。实验结果证明含有组蛋白变体H2A.Z的核小体组装效率与反应体系中的组蛋白浓度以及组装时间呈正相关,这与动力学理论模型中的相关关系相符合。模型中的平均反应速率常数可用于评价DNA序列与组蛋白变体H2A.Z的亲和性。这些结果说明H2A.Z体外组装核小体的过程同样遵循化学反应动力学原理。2.基于核小体组装动力学模型提出了组蛋白变体H2A.Z与常规组蛋白H2A在同一反应体系中的核小体组装竞争动力学模型。分别于组蛋白总量与DNA质量比为0.8、1.0、1.2的组装比例下,进行含有H2A.Z和H2A核小体组装的竞争实验,采用NativePAGE和Western Blot检测,结果发现常规组蛋白H2A的竞争能力大于组蛋白变体H2A.Z,且与组装比例无直接联系。3.为了比较含有组蛋白变体H2A.Z的核小体和常规核小体在盐离子作用下的稳定性差异,实验采用F（?）rster共振能量转移的方法检测氯化钠、氯化钾、氯化锰、氯化钙、氯化镁和氯化镍等离子化合物对核小体的解聚的影响。实验对Widom 601 DNA序列进行双荧光Cy3和Cy5标记,通过荧光信号值的变化来反应核小体的解聚情况。F（?）rster共振能量转移实验检测结果显示:在氯化钠、氯化钾、氯化锰、氯化钙、氯化镁和氯化镍作用下含有组蛋白变体H2A.Z的核小体解聚速度相比于常规核小体来说要慢,且氯化钙、氯化锰、氯化镁和氯化镍的影响更明显。通过在75℃条件下对组装样品进行解聚发现,含有组蛋白变体H2A.Z的核小体解聚速率慢于常规核小体。采用荧光热漂移实验进一步分析,得到常规核小体的荧光信号值在70℃时增加速度变缓;含有组蛋白变体H2A.Z的核小体的荧光信号值在75℃时增加速度变缓,87℃左右的荧光信号值最大,常规核小体解聚速率快于含有组蛋白变体H2A.Z的核小体。实验结果均说明含有组蛋白变体H2A.Z的核小体的结构比常规核小体的结构稳定。
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