【摘 要】
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豆科植物能与土壤中的微生物根瘤菌形成一种可持续发展的氮元素获取方式-共生固氮。共生固氮系统的成功归功于植物宿主根部形成的新器官-根瘤。在根瘤内部,植物用自身合成的营养物质来换取根瘤菌固定的氨,两者形成互惠共生的关系。许多基因参与根瘤形成的过程,挖掘这些过程的关键基因与探索其功能尤为重要。本研究通过正向遗传学的方法克隆6个蒺藜苜蓿逆转座子插入（Tnt1插入）突变体的候选基因,通过遗传群体建立、全基因
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豆科植物能与土壤中的微生物根瘤菌形成一种可持续发展的氮元素获取方式-共生固氮。共生固氮系统的成功归功于植物宿主根部形成的新器官-根瘤。在根瘤内部,植物用自身合成的营养物质来换取根瘤菌固定的氨,两者形成互惠共生的关系。许多基因参与根瘤形成的过程,挖掘这些过程的关键基因与探索其功能尤为重要。本研究通过正向遗传学的方法克隆6个蒺藜苜蓿逆转座子插入（Tnt1插入）突变体的候选基因,通过遗传群体建立、全基因组测序、候选基因的确定、突变体表型分析、候选基因的遗传互补,旨在发现新的参与固氮共生过程的相关基因,为进一步解析共生固氮系统提供新的思路。具体研究发现如下:一、发现4个固氮缺失型突变体及建立其遗传群体。对6个候选突变体接种根瘤菌进行表型筛选,发现有3个突变体形成白色圆形小根瘤,1个突变体形成白色柱状根瘤。通过PCR方法对已报道基因进行检测,未发现4个突变体的已知基因。接着将突变体分别与野生型R108进行回交,建立遗传群体。二、3个候选突变体的全基因组测序分析。根据NF17605、NF17580、NF9125全基因组测序的结果,将有Tnt1纯合插入的位点作为分子标记,接着利用突变体回交群体F2代中突变体表型的单株验证这些分子标记与表型是否共分离。我们发现了一个与NF17605表型完全共分离的分子标记;三个位置较近的与NF17580表型共分离程度较高的分子标记;NF9125与表型共分离的分子标记暂未确定。三、NF17605的候选基因为BID5（bacteroid with impaired differentiation5）。我们将该突变体命名为bid5,通过对候选基因进行生物信息学分析发现该基因编码一个WRKY转录因子,在根瘤中高表达。通过接种带有不同报告基因的根瘤菌对突变体表型进一步分析发现其根瘤内部根瘤菌均具有活性,但其不能正常分化,不具固氮能力。四、成功构建了bid5的遗传互补载体及组织表达载体。BID5可以使bid5突变体恢复成野生型表型。本研究通过表型筛选发现了4个突变体,利用遗传群体和全基因组测序找到了bid5的候选基因BID5,对突变体的表型和基因的功能进行初步分析,为研究固氮共生提供了新的方向。
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