长翅目蝎蛉科昆虫交配行为及其形态学基础,附记一新属

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求偶和交配行为是两性生殖昆虫生殖活动的重要步骤。在求偶和交配行为中,复杂的生殖器及其相关结构起着重要作用。这些交配相关结构与虫体其它特征相比,趋异演化的速度明显较快。然而,上述结构虽然常常被用作昆虫的分类学特征,但对昆虫的交配机制及其相关结构的功能形态学研究迄今仍比较缺乏。蝎蛉科Panorpidae是长翅目Mecoptera最大的科,其求偶及交配行为已进行过较多研究,被认为是交配体系研究的模式动物,但对蝎蛉科昆虫求偶及交配机理,以及上述行为的形态基础研究却长期被忽略。本研究以蝎蛉科昆虫为研究对象,利用行为学、光镜及电子显微镜技术,对蝎蛉科昆虫的求偶及交配行为、交配机制、交配相关结构(包括生殖器及非生殖的接触结构)进行了比较全面的研究,并比较了蝎蛉科种间、属间的形态和行为差异。主要研究结果如下:首次对河南新蝎蛉Neopanorpa longiprocessa Hua and Chou,1997的性行为及其背中突、外生殖器等器官结构的功能形态学进行了研究。发现河南新蝎蛉的求偶及交配行为与蝎蛉属Panorpa明显不同,主要表现为缺乏任何形式的献礼行为。与这种特异的无献礼交配行为相适应,河南新蝎蛉的雄虫有极度发达的背中突和特化的外生殖器。其背中突的作用是在求偶与交配过程中控制雌性,以避免其挣脱。雄性生殖器中特化的上板(腹节IX背板)、下板(腹节IX腹板)、以及生殖刺突。上板腹面末端隆起,形成对生的发达上板膨突,可用于夹持雌虫下生殖板。下板具指向背面的基突,用于缠住并控制雌虫腹部末端。钳形的生殖刺突用于夹持雌虫腹部。河南新蝎蛉的上述适应性特化或许揭示了有异于蝎蛉属的另一条演化路线,可能是蝎蛉演化过程中克服性冲突的另一种方式。首次观察了大双角蝎蛉Dicerapanorpa magna (Chou in Chou et al.,1981)的求偶及交配行为,讨论了大双角蝎蛉的交配机制及其形态学基础。结果表明,大双角蝎蛉的交配行为与蝎蛉属已知的交配模式有明显区别。雄虫并不在求偶前或求偶过程中提供任何形式的彩礼,而是直接释放信息素并且“舞蹈”吸引雌虫前来交配。雄虫在无献礼交配持续一定时间后才提供唾腺分泌物作为彩礼。在交配过程中,臀角作为特化的接触结构用于限制雌虫腹部的活动:雄虫用臀角与腹节VII基部的缢缩卡住雌虫腹节VIII。通过对外生殖器的功能形态学研究,发现大双角蝎蛉具有钳状的生殖刺突、特化的上板与分叉的阳基侧突,可通过夹持雌虫的特殊部位以维持外生殖器在交配过程中的稳定接触。此外,雄虫具有发达且活动灵活的下板,可用于在交配过程中接触雌虫腹部末端,并可能对特定部位施加机械刺激。这些特化的形态构造很可能有助于雄虫控制交配过程,并且在克服性冲突中占据优势。通过比较研究,我们发现求偶及交配行为在蝎蛉科昆虫不同属、甚至不同种间存在明显差异。首次发现献礼行为并非蝎蛉科昆虫中普遍存在的行为,不同蝎蛉在交配策略选择上也存在很大差异。某些蝎蛉的献礼行为可以完全被强行交配代替,这些蝎蛉雄性用于在强行交配中控制雌虫的特化结构可能会更为发达。通过对在求偶及交配过程中用于控制雌虫的特化结构的比较形态学研究,我们发现在交配过程中直接接触雌虫的非生殖接触构造表现出了与严格意义上的生殖结构一样的形态多样性。以大蝎蛉Panorpa magna Chou为模式种,建立了蝎蛉科1新属—双角蝎蛉属Dicerapanorpa Zhong and Hua。该属主要识别特征是,体躯黄色且背板两侧具黑色纵带;雄虫在腹节VI背板后缘具有两个指状臀角;雄虫腹节VII基部1/2显著缢缩;雄虫外生殖器阳基侧突三分叉;雌虫生殖板中轴短且被主板遮挡。提出6个新组合,分别为大双角蝎蛉Dicerapanorpa magna (Chou in Chou et al.,1981)、双角蝎蛉D. diceras(MacLachlan,1894)、西康双角蝎蛉D. stotzneri (Esben-Petersen,1934)、特双角蝎蛉D.tjederi (Carpenter,1938)、吉米双角蝎蛉D. kimminsi (Carpenter,1948)及三枝双角蝎蛉D. triclada (Qian and Zhou,2001),均移自蝎蛉属Panorpa Linnaeus。发现2新种,分别为白云山双角蝎蛉Dicerapanorpa baiyunshana Zhong and Hua,2013与神农双角蝎蛉Dicerapanorpa shennongensis Zhong and Hua,2013。并修订了蝎蛉科的分属检索表。本文讨论了蝎蛉科昆虫交配行为其形态基础之间的关系以及蝎蛉多样化的交配行为的演化。
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