在草地生态系统中,草食动物与植物是影响整个生态系统的两大核心因素,而在动、植物界面上(plant-animal-interface)存在的复杂的物质交换与能量传递过程则更是维持生态系统功能的关键。草食动物(herbivores)是影响植物群落组成和生态系统功能的重要决定者,而草食动物采食行为(herbivore foraging)则是草地放牧系统的核心特征。大型草食动物的采食行为不仅能够影响草地植被结构,决定资源转化效率,并且通过采食最终达到动物与植物间的协同进化(co-evolution)。天然放牧系统中草食动物所面临的食物资源环境比较复杂,这种复杂性体现在营养含量及丰富程度等诸多方面,而植物多样性是衡量这些特征的关键因素。由此,本研究以常见的大型草食动物——绵羊、牛作为研究对象,通过自然条件下的草地放牧原位试验法,基于动物采食收益与采食成本两个角度,从影响动物采食行为特征的植物物种因素到动物物种因素,系统地开展了植被特征对大型草食动物采食行为特征影响的相关研究。该研究通过分析不同体尺大型草食动物采食行为对植物多样性的响应,阐明存在个体差异的草食动物其独特的食性选择机制。基于对动物采食行为复杂性的认识,本研究通过对不同草食动物种间关系的分析,全面深入地揭示了草食动物种间关系的调节机制。同时,为更加详尽地刻画动物的采食策略,本研究进一步揭示植物多样性与采食效率之间的关系,来探讨放牧家畜对复杂采食环境的适应机制。这些研究不仅能发展草食动物的采食理论,同时对于生物多样性的维持与恢复、草地生态系统服务功能的保护、草地放牧系统可持续利用以及有效地进行草地放牧管理,推动畜牧业发展都具有重要的理论价值与实际意义。本研究采用一系列严格的试验设计,以及大量的试验数据统计与比较分析,获得了以下重要研究成果:(1)草食动物食物资源的丰富程度与大型草食动物体尺特征之间存在着紧密的联系。对于绵羊来说,其对植物多样性的变化较为敏感。植物多样性的升高使得绵羊在一系列采食行为特征上均出现显著提升现象。较高的植物多样性水平下群落内部优质食物资源的出现频率以及总体营养水平均大幅度上升,最大化地发挥了小体尺绵羊的采食选择能力,并且刺激其采食水平进而导致采食量、采食时间、采食口数等的明显增加。较大体尺的牛面对不同的植物多样性水平,其采食行为特征变化并不显著。虽然高植物多样性水平下牧草适口性及营养含量要优于低多样性水平,但生理特征决定其拥有较好的消化能力,因此对牧草质量有较高的耐受性。对于牛偏食性的实验说明,其食性选择能力要明显低于绵羊。因此,大体尺牛的采食量、采食时间、采食口数等行为特征对植物多样性变化无明显响应。通过以上研究结果,我们可以预测,全球范围内的植物多样性水平下降可能对小体尺草食动物产生更为严重的影响。(2)不同放牧处理下草食动物采食行为的实验结果显示,不同体尺草食动物对于放牧处理的响应结果差异较大。小体尺绵羊在不同放牧处理中其总采食量、采食时间、采食口数等行为指标并未发生明显改变,但其食谱构成却有较大不同。单独放牧处理下绵羊食谱中禾草与杂类草所占比例较为接近而混合放牧下其禾草比例下降杂类草比例显著提升,这也表明着绵羊在混牧条件下采食质量的提升。我们认为,牛的存在能够提高绵羊对于喜食植物获取的效率,其根本原因在于二者在偏食性上的巨大差异。牛能够通过去除禾草使得与之混生的以及近地面的杂类草物种更易为绵羊搜寻到。与绵羊不同,牛的采食行为特征对放牧处理有明显反应。混合放牧处理中,牛总体采食量、采食时间、采食口数等均显著提升,但食谱构成无明显变化。实际上,绵羊对杂类草强烈地选择过程能够极大地提升禾草在样地中所占比例。作为容积限制型消费者(bulkgrazers),为满足其较大的食物数量的需求,较为单一的、稠密的禾草斑块有利于牛更高效地获取食物资源。因此,我们认为,混合放牧有利于草食动物更为有效率地利用草地植被资源。(3)植物多样性能够调节草食动物的种间关系。在低植物多样性水平下,虽然在混合放牧处理中动物采食收益明显优于单独放牧处理,但混合放牧下的绵羊采食成本要高于单独放牧处理。综合来看,绵羊在低植物多样性水平下,其种间关系并不明确。而在高植物多样性水平下,混合放牧处理中的草食动物在采食收益方面均显著高于单独放牧,而混合放牧中动物的采食成本也明显低于单独放牧处理。因此,我们认为在高植物多样性水平下不同体尺大型草食动物之间出现互利的种间关系。二者之间正向相互作用的产生,依赖于动物在食物资源利用方式上的巨大差异,而其根本原因则是动物食性选择能力上的不同所导致。(4)草食动物采食效率的实验结果表明,植物多样性对草食动物搜寻面积、游走距离等均有显著影响。在低植物多样性水平,绵羊采取以较高的搜寻速度和较大的搜寻面积的采食策略,来尽量获得所喜食的食物资源;而较高的食物资源质量能够明显降低绵羊的搜寻速度,并且提高其采食速率,以期获得较高的采食效率。但是,大体尺牛的行走步数、行走距离、步速及移动速率等均对植物多样性无显著变化。这是由于大体尺动物对食物资源较强的耐受能力所导致,相较于小体尺草食动物而言,其整体食性选择能力较弱。为满足自身较高的营养需求,其对食物资源的质量要求较低,而对数量要求较高,这也是大体尺草食动物长期进化适应的结果。对于采食搜寻面积而言,绵羊与牛均在高植物多样性区域搜寻面积较少,表明了在食物资源较好的条件下单位面积内其采食强度更高,这也很好地印证了区域限制理论(area-restricted search)。(5)放牧处理对于草食动物采食效率同样有显著的影响。牛的采食成本对不同放牧处理均无明显差异,而牛的采食收益(benefit)在混牧时能够得到促进,也就是说牛在混牧条件下其采食效率显著高于单独放牧条件。对于搜寻面积的比较实际上给出了牛采食效率提升的另一个因素,即牛在高植物多样性条件下其采食收益(采食量)的提高不仅仅依赖于小体尺草食动物(绵羊)的存在,而且采食区域的扩大可能也是导致其在混牧处理中获益的主要原因。对于小体尺绵羊来说,牛的存在对其采食效率的影响极大,并且植物多样性在其中起着重要的调节作用。在食物资源供给匮乏的条件下,混牧处理中绵羊在行走步数、游走距离和搜寻面积上均明显高于单牧处理,其原因可能是绵羊为满足自身的营养需求而在采食生态位上与牛发生了重叠,进而使二者之间产生一定程度上的竞争关系。(6)本研究结果表明,草食动物的采食行为特征在不同放牧季间存在着较大差异。家畜采食量、采食时间及采食口数均在放牧初期较低,这可能与6月份牧草适口性较差,纤维含量较高有关。而且,本试验区域内不同月份间植被组成也相差较大,在放牧初期植被构成主要以禾草为主,而绵羊对于禾草选择性较低,这可能也影响其当月的总采食量。受不同月份水热条件等非生物因素影响,草食动物食谱构成呈现明显的规律性变化,对于绵羊来说,其采食食谱中禾草所占比例逐渐下降而杂类草及豆科所占比例逐渐提升。这与植物多样性的季节性变化有关,初秋时期植物物种丰富度往往较高,而较高的植物多样性能够为绵羊提供更多高质量的食物资源。对于牛来说,其食谱构成变化较小,始终以禾草为主要的食物来源,这与牛本身食性选择程度低,对不同食物资源耐受能力较强有关。本研究通过对两种不同体尺草食动物在不同植物多样性水平下的采食行为响应以及其采食效率、种间关系、季节动态等的变化过程的深入系列的研究,获得了对草地家畜采食行为的深入理解和进一步认识。草食动物具有复杂的选择性采食行为,这种复杂性实际上是对草地采食环境的进化适应所导致的。草食动物的食性选择是草地生态过程的核心因素,而放牧家畜对与植被特征的反馈作用又强烈地依赖于植物的多样性特征。因此,草地动植物之间的互作关系具有明显的多样性与复杂性特征,这也是二者之间形成互惠共存关系的基础。本研究以新的视角开展动物采食行为的研究工作,一方面能够发展草食动物采食理论、有效地进行家畜放牧管理,推动草原畜牧业的发展,同时也对生物多样性的恢复或维持、生态系统功能的保护能等方面都具有重要的理论价值和实际指导意义。