植物叶片结构及其电生理对短期脱水的响应

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干旱是植物生长的主要限制因子,是制约农林业发展的重要因素之一。由于植物生长发育以及成林受到水分供给情况和植物耐旱能力强弱的限制,快速了解水分逆境下植物叶片的水分输送利用机制有助于植物抗旱性的及时评估,最大限度实现干旱区域与适生植物的快速锚定,既可以保证农作物产量,还可以提高生态修复效率。因此,本文分别以木本植物的构树、桑树、藤本植物的爬山虎、金银花以及草本植物的诸葛菜和甘蓝型油菜为材料,设置离体叶片脱水实验,测定叶片解剖结构参数、力学参数、叶片水分状况、电生理参数、叶片密度和叶绿素荧光参数等指标,分析植物叶片结构、力学及其电生理响应特征,探讨叶片水分有效性,评估其抗脱水能力,为植物抗旱能力的快速检测提供理论依据。实验结果表明:(1)六种植物叶片解剖结构对快速脱水响应不同。构树叶片厚度及叶肉细胞快速响应,通过增加栅栏组织厚度和栅海比以及减小海绵组织厚度来降低水分耗散,并提升水分的运输效率,增加叶肉细胞表面积,维持光合效率;桑树叶片厚度显著下降,栅海比小幅上升以维持光合效率,脱水3h后,叶片解剖结构受脱水影响较大,各参数再无明显变化。金银花能够维持较为稳定的栅海比,且叶片解剖结构受脱水影响较小,爬山虎叶片在脱水后期栅海比及结构紧密度下降,叶片保水性有所降低。诸葛菜叶片通过增加栅海比以及降低海绵组织和下表皮厚度来降低蒸腾耗散并保持水分,同时维持光合效率,叶片在3h后因过度失水而再无显著结构变化;甘蓝型油菜叶片体现出较好的保水性,其解剖结构受脱水影响相对较小。木本植物和藤本植物叶片的栅海比普遍高于草本植物,其抗脱水性相对较好。(2)受栅栏组织厚度、栅海比以及叶片结构紧密度的影响,脱水下构树和金银花叶片的机械强度均有所增强。桑树叶片在脱水3h内能够保持较低的水分流失速率。爬山虎叶片内部结构调节能力较差,机械特性变化不大。诸葛菜叶片从第2h开始因脱水而弹性下降,脱水3h后水分流失逐渐加重,外力施压叶片累积能量大幅下降,甘蓝型油菜则降幅相对较小。脱水5h内,构树、金银花和甘蓝型油菜叶片分别表现出比桑树、爬山虎和诸葛菜更好的保水性。(3)为维持叶片内部水分运转和细胞内水分有效性,不同植物对脱水胁迫的响应不同。构树叶片内部结构对减少叶片失水反应迅速。桑树细胞内水分有效性比构树更敏感。构树通过收缩叶肉细胞以减少水分散失,或触发由碳酸酐酶等酶引起的水分调节机制来适应脱水胁迫。桑树通过改变叶片结构来维持细胞内水分有效性。由于构树和桑树叶片细胞弹塑性不同,导致细胞收缩程度不同。3h可能是桑树的耐脱水阈值。爬山虎和金银花叶片本身失水相对缓慢,内部结构变化相对较小。爬山虎主要通过叶片结构的收缩来调整水分有效性,而金银花则通过细胞壁较好的弹塑性来调节其内部的水分有效性。诸葛菜叶片栅海比的增加及水分的保持,稳定了叶片密度(LD)的值与水分有效性。后期因过度失水叶片内部结构失去调节能力,水分大幅流失造成叶片收缩。甘蓝型油菜叶片体现出较好的保水性,其叶片内部结构受脱水影响相对较小,在整个脱水过程中LD能够维持较为稳定的值,水分有效性得以保持。(4)与构树相比,桑树电子传递速率受到失水更为显著的抑制,并将过剩光能较多用于热耗散,其光合结构受损较构树更为严重,构树在第2h才开始受到显著影响。在脱水3h后,爬山虎光合潜能降低,电子传递受到抑制,实际光化学效率下降,光合结构受损更为严重。在脱水4h后,诸葛菜的光合结构遭受更为严重的损伤,实际光合效率下降较为显著。甘蓝型油菜则在脱水第2h后表现出较为稳定的电子传递速率与实际光化学效率,对失水具有更好的光合适应性。构树、金银花和甘蓝型油菜分别较桑树、爬山虎和诸葛菜体现出较好的光合能力。这与上述通过叶片结构、力学及电生理对植物叶片抗脱水能力的分析结果一致。(5)脱水胁迫下,植物叶片的解剖结构有所响应,其力学特性对应有所不同。叶片的力学特性及电生理能够较好地反映脱水胁迫下叶片内部结构及胞内组分的变化,用于分析光合作用过程中水分的有效性,反映植物叶片的抗脱水能力,在植物抗旱性的研究及生态恢复工程中具有重要的理论研究意义及实用价值。
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