籼型杂交水稻品质性状的遗传效应及分子预测研究

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水稻是世界上最重要的禾谷类作物之一,全球约有一半以上人口以稻米为主食,其中亚洲地区对稻米的依赖性最强。随着农业生产的发展,人地矛盾日益突出,同时受自然灾害的影响,致使粮食生产的任务仍然非常艰巨。其次是随着社会经济的发展、人民生活水平的提高对优质大米的需求增加,稻米品质日益引起人们的关注,稻米品质的改良已成为水稻育种家们的一个主要育种目标。然而稻米品质属胚乳性状,遗传基础复杂,对其进行遗传研究相对于农艺性状较为困难。因此,对稻米品质性状的遗传规律进行研究和利用分子标记进行早期有效预测对稻米品质改良具有十分重要的意义。本研究采用我国生产上广泛应用的13个不育系和19个恢复系共32个籼型水稻骨干亲本,按NCⅡ设计配制两套不完全双列杂交组合,第1套材料(7×10)以珍汕97A、缙2A、川香21A、缙香1A、缙香2A、Q2A和绵香5A等7个不育系为母本,以N45、缙恢10、缙恢34、缙恢33、R21、R27、缙恢13、缙恢12、缙恢35、R2727等10个恢复系为父本配组了70个组合;第2套材料(9×9)以Ⅱ-32A、G46A、K17A、金23A、绵5A、D62A、珍汕97A、缙2A和川香21A等9个不育系为母本,以绵恢725、蜀恢527、泰引1号、IR661、IR26、明恢63、测64、盐恢559、泸恢17等9个恢复系为父本配组了81个组合。测定了两个环境条件下亲本、F1和F2种子的谷粒长、谷粒宽、谷粒厚、糙米长、糙米宽、糙米厚、整精米长、整精米宽、整精米厚、垩白率、垩白度、糙米率、精米率、整精米率、直链淀粉含量和蛋白质含量等稻米品质性状。采用包括基因型×环境互作效应的种子遗传模型和统计分析方法,研究了在不同环境条件下籼稻稻米品质数量性状受种子、细胞质、母体植株遗传效应以及基因型×环境互作效应影响时的遗传规律;采用二组法和三组法对稻米品质性状进行了环境间预测、套间预测和套内预测(固定不育系预测,固定恢复系预测),并用三组法对籼稻稻米品质建立了相应的预测模型:主要研究结果如下:1.籼稻稻米品质性状除了受种子、细胞质和母体植株等遗传主效应控制外,还明显受到基因型×环境互作效应的影响。其中谷粒长、谷粒宽、糙米长、糙米宽、整精米长、整精米宽、整精米厚、垩白率、垩白度、整精米率和直链淀粉含量等11个品质性状主要受遗传主效应的影响,谷粒厚、糙米厚和糙米率等性状主要受基因型×环境互作效应的影响,精米率及蛋白质含量2个性状的基因型×环境互作效应与遗传主效应相近。说明谷粒长、谷粒宽、糙米长、糙米宽、整精米长、整精米宽、整精米厚、垩白率、垩白度、整精米率和直链淀粉含量性状的基因表达在不同环境条件下比较稳定,而谷粒厚、糙米厚和糙米率等性状的基因表达容易受到环境条件的影响。2.谷粒长、谷粒宽、谷粒厚、糙米长、糙米宽、整精米长、整精米宽、垩白率、垩白度、精米率、整精米率、直链淀粉含量和蛋白质含量等13个性状的遗传主效应中,主要以种子效应为主,而糙米厚、整精米厚和糙米率在遗传主效应中,则以母体效应为主。所有品质性状都是以基因的加性效应为主,其中精米率所受细胞质效应的影响最大。基因型×环境互作效应的进一步分析还表明,控制谷粒长、谷粒厚、糙米厚、整精米厚、糙米率和直链淀粉含量的母体加性效应,糙米长、糙米宽、整精米长、整精米宽、垩白率、垩白度、精米率、整精米率和蛋白质含量的种子加性效应以及谷粒宽的种子显性效应表达容易受到环境条件的影响。3.多数稻米品质性状的普通遗传率较高,其中谷粒长、谷粒宽、糙米长、糙米宽、整精米长、整精米宽、整精米厚、垩白率、垩白度、整精米率、直链淀粉含量等11个性状以普通遗传率为主,其值分别为(两套材料平均)68.81%、63.37%、90.01%、82.29%、80.39%、50.52%、12.22%、75.33%、47.77、55.68%和79.47%,而谷粒厚、糙米厚、糙米率、精米率及蛋白质含量等5个性状所受互作遗传率的影响较大,其值分别为(两套材料平均)52.15%、49.77%、58.91%、35.89%和48.05%。4.增效位点的亲本遗传距离与相应F1品质性状的相关系数明显高于阳性位点的相关系数。如在二组法预测中,重庆点基于阳性位点的遗传距离与F1品质性状值的相关系数在-0.570—0.635之间,平均-0.062,而基于增效位点的遗传距离与F1品质性状值的相关系数在0.153—0.833之间,平均0.598,同样泸州点阳性位点的遗传距离与F1品质性状值的相关系数在-0.575—0.717之间,平均0.005,而增效位点的遗传距离与F1品质性状值的相关系数在0.428—0.857之间,平均0.695。5.增效位点的预测效果明显优于阳性位点,在二组法预测中所有品质性状的阳性位点预测平均值在-0.432—0.440之间,平均为-0.003,增效位点预测平均值在0.183—0.674之间,平均为0.433。6.因材料和性状的不同其预测效果存在一定的差异,两种方法的增效预测效果均以环境间预测好于套内预测好于套间预测。环境间预测、固定恢复系预测、固定不育系预测和套间预测在各性状间的预测平均值分别为0.566、0.401、0.481和0.289;套内预测效果又因性状不同而存在差异,谷粒长、糙米长、整精米长、垩白率、垩白度、直链淀粉含量和蛋白质含量以固定恢复系预测效果好于固定不育系预测效果,其余性状以固定不育系预测效果好于固定恢复系预测效果。7.二组法和三组法的预测结果表明,无论是在环境间预测还是套间预测,或者是套内预测,两种方法的增效预测效果差异均不明显,但以二组法预测效果略好于三组法。用二组法进行环境间、套间、固定恢复系和固定不育系的预测相关系数(所有品质性状的平均值)分别为0.570、0.302、0.407和0.482,平均为0.439,而相应的三组法预测则分别为0.563、0.277、0.396和0.479,平均为0.429。8.部分性状在环境间(除糙米率外的所有性状)、套间(谷粒宽、糙米长、糙米宽和整精米长)和固定恢复系(谷粒长、糙米长、整精米长、整精米宽、垩白率和直链淀粉含量)和固定不育系(谷粒宽、糙米长、糙米宽、整精米宽、整精米率和直链淀粉含量)达到可预测水平,其预测相关系数均在0.5以上,这为育种家们对这些性状进行早期选择具有一定指导意义。9.稻米品质性状的遗传效应与分子预测效果的相关分析表明,遗传主效应(VG)占总遗传效应(VG+VGE)的比例越大,即环境互作效应所占比例越小,环境间预测效果、套间预测效果、固定恢复系预测效果和固定不育系预测效果就越好,相反,如果环境互作效应所占比例越大,其相应的预测效果就越差。因此,从某种程度上可以用遗传主效应来衡量分子预测的效果。
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