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纤毛虫皮层含有丰富的细胞骨架成分,其中微管是细胞骨架的主要成分,包含皮层纤毛器微管和非纤毛器微管骨架。皮层纤毛器微管主要由微管组成的纤毛、基体、基体骨架及小根纤维;非纤毛器微管骨架呈网状结构,形成微管网、微管层及微管束,是保持细胞形状及保证细胞正常运动不可缺少的结构。腹毛目纤毛虫在腹、背皮层具有多种纤毛器,均是以纤毛杆和基体为结构基础按照不同的排列方式和定位构成,在功能上也具有明显的差异。
该类细胞皮层中含有以微管蛋白为基本组成成分的复杂微管骨架单元,使得该类纤毛虫常被用作研究基体相关蛋白和微管骨架蛋白分布和功能的良好材料。近年来,运用微管蛋白的荧光标记方法探索纤毛虫的微管胞器及其微管蛋白组分、微管胞器的功能及其微管装配机理,又成为该领域研究的热点。对原生动物细胞骨架的研究,对于认识细胞结构的多样性、细胞的进化、细胞生命活动的调控等,具有重大的科学意义和潜在应用价值。本文应用扫描电镜术、激光扫描共聚焦显微镜术以及透射电镜术,以腹毛目尖毛科阔口尖毛虫(Oxytricha platystoma)为材料,在显微水平上观察了纤毛虫皮层细胞骨架、微管结构和细胞质胞器结构特征,所得结果如下:
1皮层表面结构的扫描电镜观察
扫描电镜术显示,在阔口尖毛虫细胞腹皮层,口围带含39-47片小膜,大部分小膜含4列基体。波动膜含2列基体,其向上伸出的纤毛组成长而宽的膜片;口侧膜位于右侧口腔壁边缘,口内膜位于口腔壁内缘;背面共有6列背触毛;额腹横棘毛为典型的8-5-5结构,左、右缘棘毛各1列。与其他类群的纤毛虫口纤毛器比较,此细胞的口皮层和波动膜结构具有其种的特异性;与同科的棘尾虫,急纤虫等相比,其波动膜纤毛列基部形成发达的微管骨架,这种大型口围带和巨大型波动膜在目前所研究的几乎所有纤毛虫结构中为较为发达的。
2皮层微管胞器的激光扫描共聚焦显微镜观察
通过激光扫描共聚焦显微镜观察经荧光紫杉醇标记的阔口尖毛虫皮层纤毛器及纤毛器微管,其中,口围带约由40片小膜组成;波动膜2片于后部形成X交叉;额腹横棘毛按8-5-5模式分布,左、右缘棘毛各1列,背触毛6列。细胞内具有2个大核,3个小核。细胞的微管类细胞骨架由口围带、波动膜、额腹横棘毛、左右缘棘毛等纤毛器组成,其口围带基部含小膜托架、托架间连接微管和小膜基部微管束,波动膜基部含发达的微管骨架网,口围带和波动膜后端的汇合处含有口底托架及口后微管束,额腹横棘毛和左、右缘棘毛基部含前纵微管束、后纵微管束、横微管束或周围微管束。结果表明,阔口尖毛虫纤毛器基部微管具有其种的特异性,尤其是波动膜在其特长的纤毛列基部形成发达的微管骨架网,这种巨大型波动膜及其基部微管骨架在尖毛科乃至其他腹毛类纤毛虫中未见报道;此外,该虫的口底托架及口后微管束可能是腹毛类纤毛虫中普遍存在的口纤毛器基部微管结构,深入探讨纤毛虫细胞胞器的结构、胞器定位及其在细胞生命活动中的变化等方面特征,对于进一步认识纤毛虫细胞中胞器结构的多样性及遗传、胞器的功能与细胞生命活动的关系等方面是有意义的。
3皮层微管胞器和胞质胞器的透射电镜观察
通过透射电镜术观察阔口尖毛虫皮层纤毛器微管及细胞质胞器的结构。此虫纤毛区皮层基本的微管胞器是由口纤毛器微管、体纤毛器微管和纤毛器基部附属微管组成。其中口围带除前、后部分的小膜外,大部分小膜含4列基体;波动膜由很多囊性结构层层包围,内有微管网格状结构,对波动膜的形态和功能起支持和保护的作用;额腹横棘毛均有数十根纤毛聚集而成,并由围棘纤维篮包围,以围棘纤维篮作为基部向不同方向延伸出附属微管;背触毛由1根纤毛和1个裸毛基体组成;细胞液及线粒体以细胞质团的形式存在于细胞质中,纤毛器微管相比其他纤毛虫较为发达。这些作为纤毛虫皮层微管骨架结构的组成成分,不仅对细胞骨架的支持起到了作用,同时也对细胞的运动、细胞质形态的维持起到了作用。此细胞发达的口纤毛器和细胞骨架微管结构为纤毛虫的系统分类提供了相关的依据。