蝶蛹金小蜂产卵策略的研究

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“策略”是指生物为适应某些特殊条件而演化形成的结构、生理或行为。寄生蜂的存活和生殖完全依赖于寄主,所以,寄生蜂就成为探究动物生活史进化机理的理想生物。产卵策略是寄生蜂生活史进化的生物学的重要特征之一。绝大多数寄生蜂的性别决定方式为单倍体-双倍体机制,即受精卵发育为雌虫,而未受精卵发育为雄虫,交配的雌性在产卵时可控制子代性别,故性别分配就成为产卵策略的重要决策之一。对于群集寄生蜂来说,还有另一重要决策—窝卵数,即一次产卵的数量。理论和实证研究认为,寄主质量(主要是体型大小)以及同种雌蜂的竞争是群集寄生蜂产卵决策的主要依据,但对其他生态和生理因素的影响较少关注,即使提及这些因素的影响,也常常局限于理论模型的预测,而少有实证研究的支持。对此,本研究以群集寄生性蝶蛹金小蜂Pteromaluspuparum(L.)为模式,在观察子代蜂胚后发育形态和交配行为的基础上,首先验证了寄主质量和竞争对产卵决策的影响,然后重点研究了雌蜂体型大小、交配行为、抱卵量、寄生经历、产卵顺序等若干因素对产卵决策的影响。本研究对于全面理解群集寄生蜂产卵策略具有重要参考价值。研究获得以下主要结果和结论。  1、为详细了解蝶蛹金小蜂的胚后发育过程,详细观察了子代蜂胚后发育不同阶段的外形及其寄主蛹的外部形态。蝶蛹金小蜂胚后发育历时约2周,其中卵期1d;幼虫历期约7d。初孵幼虫体透明;胚后第3~6天体积快速增大,然后减缓,体色由绿变黄;胚后第8天进入预蛹,第9~12天蛹淡色,复眼由淡黄变为深红,第13~14天蛹暗黑色,并逐渐带有金属光泽。卵巢管在羽化当天即开始沉积卵黄,并在羽化后1~4d连续增加直到出现卵吸收,羽化后5~6d成熟卵量增速不明显甚至略有减少。寄主蛹随子代蜂从卵发育幼虫再到蛹,体色从绿色变为灰褐色再到土黄色。  2、为深入探究雌、雄蝶蛹金小蜂体型大小对交配行为的影响,采用2因素、3水平的析因设计试验,组成9个配对处理组合,观察分析求偶成功概率、求偶时间、雄蜂爬上雌蜂成功概率、交配时间以及交配总历期。雄蜂体型越大,求偶成功率越高,且第2次交配总历期越短;雌蜂体型越大,第1次求偶时间越长,且前2次交配总历期越长。前次交配成功与否影响下次求偶成功性和成功爬上雌蜂的概率。  为揭示配偶剥夺时间长短对交配行为的影响,设置首次交配后间隔不同时间(6d、10d或14d)处理,观察其交配行为。结果表明,随交配间隔时间延长,雄蜂爬上雌蜂的成功率降低,交配时间稍微延长;首次交配成功与否显著影响第2次交配中成功爬上雌蜂的概率以及交配时间长短。  3、为探究蝶蛹金小蜂的卵成熟动态及其影响因素,观察了低温(5℃)和寄生时间长短(0~3h之间每隔30min)处理对子代蜂卵成熟动态的影响。低温处理被寄生的寄主使子代蜂卵巢管变细,成熟卵量减少,但低温的影响与雌蜂体型大小和日龄有关。低温处理明显减缓卵成熟速率,各日龄期成熟卵量均明显减少;适温下成熟卵量于羽化后第4天到达高蜂,而低温处理下高蜂期延至第7天;随寄生时间(在寄主体上的驻留时间)的增加,3级卵(共4级)比例明显减小,4级卵增加;寄生后2h,3级卵全部转化为4级卵;大体型雌蜂内4级卵比例明显较少。本研究结果说明,冬季低温对蝶蛹金小蜂卵成熟有不利影响;首次发现蝶蛹金小蜂在有寄主存在时形成4级成熟卵,而此前研究认为最高为3级。  4、为研究母蜂日龄与其他蜂存在(气味)对蝶蛹金小蜂产卵决策的影响,采用2因素多水平的析因试验设计,首先通过试验确定雌蜂获得最长寿命的补充营养,据此设置母蜂日龄水平(5、15、25、35、45和55d);气味处理将其他雌蜂含血淋巴的卵巢涂抹于寄主蛹翅芽部位(有、无)。结果表明,雌蜂日龄越大,产卵概率越小,窝卵数与余卵量亦越少,雄性比例显著升高;雌蜂在无气味寄主上产卵的概率显著高于有气味寄主,剩余卵量明显较少;但气味处理对性比无显著影响。研究说明,雌蜂寿命和同类蜂气味可能影响其部分产卵决策。  5、为探究雌蜂抱卵量与寄主大小对产卵决策的影响,采用2因素、3水平的析因试验设计,选择羽化后不同时间(3、4、6d)设置3个抱卵量水平,将寄主体重设置为大(0.18g~0.22g)、中(0.14g~0.17g)和小(0.09g~0.13g)等3个水平。结果表明:寄生前时间和余卵量随寄主体重的增加而缩短,驻留时间和子代雌蜂体型大小随寄主体重的增加而增加;抱卵量水平越高,余卵量越少,且子代雄性比例随抱卵量水平的提高而增加。研究结果说明,蝶蛹金小蜂可根据自身抱卵量和寄主大小调整其产卵决策行为。  6、为揭示雌蜂体型大小对其产卵决策的影响,在严格控制寄主菜粉蝶蛹体型大小(体重)的情况下,于室内观察了不同体型大小的蝶蛹金小蜂雌蜂的产卵行为,并调查了子代蜂数量(窝卵数)、性比和体型大小的变化。雌蜂在寄主上的驻留时间随其自身体型增大而缩短,但随寄主体重增大而延长。窝卵数扣余卵量受到雌蜂体型大小的显著影响,均随雌蜂体型增大而显著增加(P<0.05);但子代蜂性比不受雌蜂体型大小的显著影响(P>0.05)。子代雌、雄性体型大小均与雌蜂体型大小无关,但子代雌蜂体型随寄主体重增大而增大。结果说明,雌性蝶蛹金小蜂体型大小影响其部分产卵决策。因此,在建立群集寄生蜂产卵决策模型中应考虑雌蜂体型大小这一重要变量因素。  7、为阐明寄生经历和竞争经历对蝶蛹金小蜂产卵决策的影响,采用2因素、多水平的析因试验设计,通过在寄生前让雌蜂经历不同的密度(1头/管,2头/管,5头/管)环境设置3个竞争经历水平;通过在寄生前给雌蜂提供1次寄生大寄主(0.18~0.22g)、小寄主(0.09~0.13g)、或无寄主的经历设置3个寄生经历水平。结果表明,具有竞争经历雌蜂的寄生前时间缩短(为无竞争处理的63.5%),但具有寄生经历雌蜂的寄生前时间显著长于无寄生经历蜂;与无竞争经历相比,具有弱竞争(密度为2雌/管)经历雌蜂的余卵量明显减少,但具有强竞争经历蜂的余卵量没有显著变化;与无寄生经历蜂相比,具有寄生大体型寄主经历雌蜂的余卵量显著减少,但有寄生小体型寄主经历蜂的余卵量没有显著变化。具有强竞争经历雌蜂的子代蜂性比显著大于具有其他竞争经历雌蜂,具有寄生大型寄主经历雌蜂的子代蜂性比显著大于具有其他寄生经历的蜂。研究结果说明,竞争经历与寄生经历显著影响蝶蛹金小蜂的产卵决策。  8、为探究同类蜂存在和连续寄生对产卵决策的影响,采用2因素、多水平的析因试验设计。采取提供不同访问处理的寄主代表同类蜂存在的3个水平:未被访问(对照)、被同窝蜂访问以及被异窝蜂访问;连续(2次)寄生处理中又包含寄主体型大小因素,从而分为4个水乎:小→小、小→大、大→大、大→小。试验结果表明:如果2次寄生均为大体型寄主,则驻留时间显著长于其他体型组合;如果没有其他蜂访问,则雌蜂的驻留时间显著长于有其他蜂存在;此外,寄生组合与寄生顺序互作、寄生顺序与其他蜂访问因素互作,显著影响雌蜂驻留时间。与2次寄生的寄主均为大体型寄主(大-大)相比,雌蜂寄生其他组合寄主后的余卵量都显著增大;与没有其他蜂访问(对照)相比,寄生被异窝蜂访问的寄主后余卵量显著减少;而且寄生组合与其他蜂访问因素之间互作影响余卵量。与“大-大”寄主组合相比,寄生其他寄主组合后的窝卵数均显著减少;与无蜂访问相比,寄生其他蜂访问的寄主后的窝卵数显著减少,而且下次寄生的窝卵数显著少于上次,寄生组合与其他蜂访问处理之间、寄生顺序与其他蜂访问之间互作显著影响窝卵数。雌蜂在同窝蜂访问过的寄主上所产的子代蜂性比显著小于对照,寄生“大-大”寄主组合的性比显著高于其他寄主组合;(5)寄主组合处理对子代雌蜂体型大小有显著影响,但其他蜂访问和寄生顺序没有显著影响,寄生“小、-小”组合寄主的子代雌蜂显著小于其他寄主组合,同窝蜂访问处理的子代雄蜂显著小于其他访问处理。研究结果说明,蝶蛹金小蜂的产卵决策不但受到同类蜂存在的影响,而且受到寄主体型大小的影响。  9、为验证连续寄生情况下寄生蜂产卵决策是否仍然符合“寄主大小—质量”假说的预测,连续观察了蝶蛹金小蜂雌蜂羽化后不同时间(第5、9、13或17天)的产卵行为。结果表明:窝卵数随寄生次序的增加而减小;子代蜂性比也随寄生次序增加而微弱降低。
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