婚配制度是种群内动物为获得配偶而普遍采取的行为策略,包括动物如何获得配偶、能够获得多少配偶,以及如何对子代提供亲代抚育。性选择,包括性别内选择和性别间选择,是理解婚配制度形成和进化的关键因素。探究动物的婚配制度及其进化机制对理解动物繁殖行为的适应性进化具有重要意义。然而,目前关于婚配制度的研究仍不系统和全面,大多研究只考虑了单个因素的影响。并且相关研究在不同的动物类群中极不平衡,很多两栖动物的婚配制度及其进化机制依然不清楚。因此,有必要对动物进行长期和系统的研究,综合考虑各种因素,才能更好的阐述其婚配制度及其进化机制。本研究,我们以一种中国特有的两栖动物峨眉髭蟾(Leptofbrachium boringii)为例,运用野外研究结合遗传分析的方法,综合考虑生态因素、性选择以及亲代抚育的影响,系统地探究其自然状态下的婚配制度并阐述其主要影响因子和进化驱动力。我们于2013-2015年的3月-5月,在湖南省八大公山自然保护区对峨眉髭蟾进行了连续3年的野外研究,结合9对微卫星位点对个体进行了分子遗传分析。研究期间共标记雄性270只、雌性309只、卵团397个以及繁殖巢穴89个。并获得了以下研究结果:1.峨眉髭蟾的繁殖特征峨眉髭蟾繁殖季分为占巢期、交配期和亲代抚育期3个阶段,属于爆发式繁殖者。雌性于交配期异步到达繁殖场,与雄性交配产卵后即离开;雄性在占巢期陆续进入繁殖场占据巢穴,交配期结束后大部分个体离开,一部分雄性(2013-2015年:25.61%、18.68%和25.77%)继续留在繁殖场对子代提供亲代抚育。峨眉髭蟾成体性比偏向于雌性,2013-2015年雄雌性比分别为1:1.68、1:1.41和1:1.35。繁殖个体存在回迁到原繁殖点的行为,雌性的回迁率(20.91%)高于雄性(11.55%),且回迁个体的体重和体长增长极显著(P<0.001)。雌性窝卵数为101～384粒,平均 248 粒,且雌性体重(F1,102=11.786,P=0.001)和体长(F1,189=14.234,P<0.001)与窝卵数显著正相关。对峨眉髭蟾繁殖行为和特征的了解,是研究其婚配制度及其进化的基础。2.峨眉髭蟾的性选择峨眉髭蟾雄性在巢穴占据和配偶获得方面均存在激烈竞争。在巢穴竞争方面,每年多数繁殖巢穴(2014-2015年:65.38%和57.58%)都发生了巢穴替代。巢穴替代(n=121)的优胜雄性在体长(P=0.012)和体重(P=0.020)方面均显著大于失败雄性。广义线性混合模型显示,雄性进入繁殖场时间越晚(P=0.043),且交配期出场率越大(P<0.001)则越容易成功占据繁殖巢穴。在配偶竞争方面,雄性体重(F1,99=15.147,P<0.001)、进入繁殖场时间(F1,188=4.578,P=0.034)和交配期出场率(F1,66=26.013,P<0.001)与获得的配偶数目呈显著正相关。峨眉髭蟾雌性对巢穴质量和雄性质量均具有选择作用。广义线性模型显示,雌性更偏爱已有卵的多配巢穴(P<0.001)和体重更大的雄性(P=0.048)。雌性选择多配巢,可能是为了增加雄性的亲代投入,也可能是一种配偶选择复制策略;雌性对雄性体重的选择可能是强烈的雄雄竞争的附带结果。峨眉髭蟾存在显著的偏雄个体大小二型性,前臂宽和体重的两性差异分别达到了 95.00%和63.95%。强烈的雄雄竞争可能是导致峨眉髭蟾偏雄个体大小二型性进化的主要原因。3.峨眉髭蟾雄性的亲代抚育峨眉髭蟾雄性存在亲代抚育行为。2013-2015年繁殖场中总共有63个(21、17和25)抚育雄性,抚育时间为6～62天,抚育行为是对卵团和胚胎的看护。亲代抚育具有利益:抚育雄性子代的孵化率(Mann-Whitney U:Z=8.218,P<0.001)和成活率(Mann-Whitney U:Z=8.610,P<0.001)显著高于未抚育的子代。随着巢穴中卵团数的增加,子代孵化率(F1,318=34.239,P<0.001)和成活率(F1,316=45.275,P<0.001)也显著升高。这可能由于雄性随子代数的增加而提高了亲代投入,也可能是被捕食的稀释效应导致。亲代抚育也存在代价:雄性在抚育期间体重下降极显著(P<0.001),平均减少初始体重的20.20%;被捕食风险增加。未抚育子代分别遭受了脱水、霉变和被捕食等威胁,胚胎的被捕食压力可能是峨眉髭蟾雄性抚育的主要原因。4.峨眉髭蟾的婚配制度及其进化峨眉髭蟾婚配制度为资源防卫型一雄多雌制。3个繁殖季多配巢比例高达84.27%。同一巢穴内的不同卵团间(2013-2015年:32.00%、22.73%和27.59%)存在多父权(2～3个),主要由于巢穴替代的发生;17.69%的相同卵团内也出现了多父权,可能是由于雄性存在备选繁殖策略。每个繁殖季平均38.74%的雄性获得了配偶,获得的配偶数为1～11个,没有成功占据和防卫巢穴的大部分雄性未获得交配机会。巢穴的空间分布模式以及有效性比对一雄多雌的比例没有影响。对雄性来说,获得的交配次数越多,其子代数目也越多(F1,65=2524.324,P<0.001)。对雌性来说,选择一雄多雌巢和选择单配巢的雌性在子代遗传多样性方面没有差异(P>0.05),但是一雄多雌巢穴的子代孵化率(Mann-Whitney U:Z=-3.798,P<0.001)和成活率(Mann-Whitney U:Z=-3.769,P<0.001)显著高于单配巢穴。因此雌性选择一雄多雌并没有代价,反而获得了子代适合度的提高。总的来说,峨眉髭蟾资源防卫型一雄多雌婚配制度的进化,是雌雄两性共同追求更高繁殖成功的结果。综上所述,峨眉髭蟾的婚配制度是资源防卫型一雄多雌制。雄性在巢穴占据和配偶获得过程中均存在激烈竞争。雄性体重、进入繁殖场时间以及交配期的出场率对雄性繁殖成功具有重要影响。雌性对雄性存在选择,更偏爱具有多配巢穴和体重更大的雄性。雄性的亲代抚育可以显著提高子代的成活率,且多配巢穴的子代成活率显著高于单配巢穴。因此,峨眉髭蟾雌性个体选择一雄多雌并没有代价。峨眉髭蟾婚配制度的进化是两性个体共同追求更高繁殖成功的结果。我们的研究对揭示动物婚配制度的进化机制具有重要的理论意义,同时也为峨眉髭蟾的保护和繁育提供科学依据。